الكروموسومات: البنية والوظائف والتفاصيل الأخرى المتعلقة بالكروموسومات

الكروموسومات: البنية والوظائف والتفاصيل الأخرى عن الكروموسومات!

الكروموسومات (Gr. ، chrom = color ، soma = body) هي جُثُر ملوّنة على شكل قضبان ، تُرى خلال مرحلة الطورية من الانقسام الفتيلي عندما تلطخ الخلايا بصبغة أساسية مناسبة وتُرى تحت المجهر الضوئي. تم وصف الكروموسومات لأول مرة من قبل Strasburger (1815) ، واستخدم مصطلح "كروموسوم" لأول مرة من قبل Waldeyer في عام 1888.

وقد أظهرت الدراسات اللاحقة بوضوح أن الصبغيات تتكون من خيوط لونين رقيقة تسمى الكروموناتا والتي تخضع لللف والفرط أثناء الطور ، بحيث تصبح الصبغيات أكثر سمكًا وأصغرًا بشكل تدريجي ، وتصبح مرئية بسهولة تحت المجهر الضوئي.

رقم الصبغي:

عدد الكروموسومات ثابت لأنواع معينة. لذلك ، هذه هي ذات أهمية كبيرة في تحديد تاريخ تطور وتصنيف الأنواع. يُعرف عدد أو مجموعة الكروموسومات في الخلايا اللمفاوية مثل الحيوانات المنوية والبويضات باسم مجموعة الكروموسومات الضئيلة أو الأحادية الصبغية.

تُعرف مجموعة الكروموسومات أحادية الصيغة الصبغية أيضًا باسم الجينوم. تحتوي الخلايا الجسدية أو الجسدية لمعظم الكائنات الحية على مجموعتين أحاديتين أو جينومات وتعرف باسم الخلايا ثنائية الصبغيات. الخلايا ثنائية الصبغة تحقق المجموعة الثنائية الصبغيات من الكروموسومات عن طريق اتحاد الأمشاج أحادي الصبغة الذكور والإناث في التكاثر الجنسي.

عدد الكروموسومات في كل خلية جسدية هو نفسه لجميع أعضاء نوع معين. الكائن الحي الذي يحتوي على أقل عدد من الكروموسومات هو الديدان الخيطية ، أسكارس عملاق التكافؤ الذي يحتوي على اثنين فقط من الكروموسومات في الخلايا الجسدية (2n = 2).

في الأوالي ذو الجذور الشعاعية وجد أولاكانتا عدد مضاعف من حوالي 1600 كروموسوم. بين النباتات ، يختلف عدد الكروموسومات من 2n = 4 في Haplopappus gracilis (Compositae) إلى 2n => 1200 في بعض pteridophytes. عدد الكروموسومات لعدد قليل من الحيوانات والنباتات الشائعة موضحة أدناه:

الحيوانات رقم الصبغي
1. Paramecium aurelia 30 - 40
2. هيدرا الشائع 32
3. أسكاريس lumbricoides 24
4. موسكا dcmestica 12
5. Honio العاقل 46
النباتات رقم الصبغي
1. Mucor heimalis 2
2. الآليوم سيبا 16
3. الرشاشيات Aspergillus 16

Autosomes والصبغيات الجنسية:

في خلية ثنائية الصيغة الصبغية يوجد نوعان من كل نوع من الكروموسومات يُطلق عليهما كروموسومات متجانسة ، باستثناء الكروموسومات الجنسية. على سبيل المثال ، في الإنسان ، هناك 23 زوجًا من الكروموسومات المتجانسة (أي 2n = 46).

لدى الذكر البشري 44 صبغياً غير جنسياً ، ويطلق عليه autosomes وزوج واحد من الكروموسومات الجنسية غير المتجانسة أو المختلف شكلياً ، أي كروموسوم X واحد وكروموسوم Y واحد. لدى الأنثى 44 صبغياً غير جنسياً (autosomes) وزوج واحد من كروموسومات جنسية متماثلة الشكل (تشبه بشكل مورفولوجي) مصنفة كـ XX.

علم التشكل المورفولوجيا:

يتغيّر مورفولوجيا الصبغي مع مرحلة انقسام الخلية ، وتكون الكروموسومات الطورية الإنقسامية هي الأكثر ملاءمة للدراسات على مورفولوجيا الكروموسومات. في الكروموزومات الطورية الإنقسامية ، يمكن رؤية الخاصية الهيكلية التالية (باستثناء الكرومومير) تحت المجهر الضوئي:

(1) الكروماتيد ،

(2) Chromonema ،

(3) Chromomeres ،

(4) Centromere

(5) الانقباض الثانوي أو منظم Nucleolar ،

(6) التيلومير و

(7) ساتل.

البنية والمناطق المعترف بها في الكروموسومات:

من الناحية الهيكلية ، يتم تمييز كل كروموسوم إلى ثلاثة أجزاء ،

(أ) Pellicle ،

(ب) المصفوفة

(ج) كرومونات الدم.

(أ) بيللي:

هو الظرف الخارجي حول مادة الكروموسوم. وهو رقيق جداً ويتكون من مواد واعية. وقد نفى بعض العلماء دارلينجتون (1935) وريس (1940) وجودها.

(ب) المصفوفة:

وهي مادة الأرض من الكروموسوم الذي يحتوي على chromonemata. وهي تتكون أيضا من مواد غير طبيعية.

(ج) كرومونات الدم:

جزءا لا يتجزأ من مصفوفة كل كروموسوم اثنين متطابقين ، حلزوني ملفوف حلزوني ، و chromonemata. كما يتم لصق ملفي chromonemata بإحكام بحيث يظهران على هيئة خيط واحد بسماكة 800A تقريبًا. يتكون كل chromonemata من حوالي 8 microfibrils ، يتكون كل منها من حلزون مزدوج من الحمض النووي.

Chromomeres:

في الاستعدادات المواتية ، تتم ملاحظة الكروموسيرات على شكل كتل كثيفة صغيرة على فترات منتظمة على الكرومونات. هذه هي أكثر تميزًا في مرحلة الطور الأولي عندما تكون الصبغيات أقل وضوحًا وأكثر وضوحًا خلال مراحل اللبوتوتين والزيجوتن في الطور الحيوى.

تُسمى الأجزاء الرقيقة والملونة قليلاً بين الكروموسومات المجاورة ككروميرات متباعدة. موضع الكروموسومات على الكرومونات يكون ثابتًا لكروموسوم معين.

أثناء الاقتران خلال الطور الزائف من الطور الحيوي الانتخابي ، فإن الكروموسومات المتماثلة تقترن chromomere بالكرومومير. Chromomeres هي مناطق من الحمض النووي مطوية بإحكام ويعتقد أنها تتوافق مع وحدات وظيفة وراثية في الكروموسومات.

الكروماتيدات:

يتكون كل كروموسوم في الطورية التحويقية الانقسامية من هيكلين متناظرين يطلق عليه الكروماتيدات. كل كروماتيد يحتوي على جزيء DNA واحد. كل من الكروماتيدات مرتبطان ببعضهما البعض فقط بواسطة السنترومير ويتم فصلهما عند بداية الطور ، عندما تهاجر الكروماتيز الشقيقة للكروموسوم إلى الأقطاب المقابلة.

السنترومير:

جزء من الكروموسوم معترف به كدائم. إنه هيكل صغير في chromonema ويميزه انقباض. عند هذه النقطة ، يتم ربط اثنين من chromonemata معًا. هذا هو المعروف باسم centromere أو kinetochore أو الانقباض الأساسي. موقعه ثابت لنوع معين من الكروموسوم ويشكل سمة لتحديد الهوية.

في الأجزاء المجهرية الإلكترونية الدقيقة ، يظهر kinetochore بنية ثلاثية الطبقات ، أي طبقة سميكة خارجية بروتينية غنية بسماكة 10 نانومتر ، طبقة وسطى منخفضة الكثافة وطبقة داخلية كثيفة ملتصقة بشدة بالمركز.

ترتبط الكروموزومات بألياف المغزل في هذه المنطقة أثناء انقسام الخلية. يمثل الجزء من الكروموسوم الذي يقع على جانبي المركب الوسطي أذرعًا قد تكون متساوية أو غير متساوية حسب موقع السنترومير.

اعتمادا على عدد من القسيمات ، يمكن أن تكون الكروموزومات:

1. مركز واحد مع centromere واحد.

2. ثنائي المركز مع اثنين من centromeres.

3. متعدد المراكز مع أكثر من اثنين من centromeres كما هو الحال في Luzula

4. Acentric دون centromere. تمثل هذه الصبغيات شرائح مكسورة حديثًا من الكروموزومات التي لا تبقى لفترة طويلة.

5. منتشر أو غير موجود مع centromere غير واضحة منتشرة طوال طول الكروموسوم.

اعتمادا على موقع centromere يتم تصنيف الكروموسومات إلى:

1. هي عبارة عن كروموسومات على شكل قضيب مع centromere تحتل موقع المحطة ، بحيث يكون للكروموسوم ذراع واحدة فقط.

2. الأكروسكريت هي أيضا صبغيات على شكل قضيب مع centromere تحتل موقع محطة فرعية. ذراع واحدة طويلة جدا والآخر قصير جدا.

3. الكروموسومات تحت المجهرية مع centromere بعيدا قليلا عن منتصف نقطة بحيث الذراعين غير متساوية.

4. الميتروسكريبون عبارة عن كروموسومات على شكل V يكمن فيها centromere في وسط الكروموسوم بحيث يكون الذراعان متساويين تقريباً.

يتحكم Centromere في اتجاه وحركة الكروموسومات على المغزل. هذه هي النقطة التي يتم فيها ممارسة القوة عندما تتحرك الكروموسومات خلال مرحلة الطور.

منظم ثانوي أو نوكليولار

الكروموسوم بالإضافة إلى وجود التضيق الأساسي أو centromere يمتلك ثانوية ثانوية في أي نقطة من الكروموسوم. ثابت في موقعها ومداها ، هذه القيود مفيدة في تحديد كروموسومات معينة في مجموعة.

يمكن تمييز التضيقات الثانوية من التضيق الأساسي أو السنترومير ، لأن الكروموسوم ينحني فقط في وضع السنترومير أثناء الطور. المنطقة الكروموسومية القاصية إلى التضيق الثانوي ، أي المنطقة الواقعة بين التضيق الثانوي وأقرب تيلومير تعرف باسم الساتل.

لذلك ، فإن الكروموسومات التي لها انقباضات ثانوية تسمى الكروموسومات الساتلية أو الكروموسومات الجيلاتينية. يختلف عدد الكروموسومات في الجينوم من نوع إلى آخر.

يرتبط Nucleolus دائمًا بالتضيق الثانوي للكروموسومات. لذلك ، يطلق على التضيقات الثانوية أيضًا منطقة منظم nucleolus (NOR) وغالباً ما يشار إلى الكروموسومات السالبة باسم كروموسومات منظم nucleolus. يحتوي NOR من كل كروموسوم سات على عدة مئات من نسخ الترميز الجيني للـ RNA الريبوسومي (rRNA).

التيلوميرات:

هذه نهايات متخصصة للكروموسوم الذي يظهر التمايز الفسيولوجي والأقطاب. كل طرف من الكروموسوم بسبب قطبيته يمنع شرائح الكروموسومات الأخرى من الانصهار معها. تعرف النهايات الكروموسومية باسم التيلوميرات. إذا انكسر الصبغي ، فإن النهايات المكسورة يمكن أن تندمج مع بعضها البعض بسبب نقص التيلوميرات.

النمط النووي والتصور:

تتميز مجموعة من النباتات والحيوانات التي تضم نوعًا ما بمجموعة من الكروموسومات ، التي لها سمات ثابتة معينة مثل عدد الكروموسومات وحجمها وشكلها من الكروموزومات الفردية. أعطيت مصطلح النمط النووي لمجموعة من الخصائص التي تحدد مجموعة معينة من الكروموسومات. يدعى التمثيل البيوغرافي للنمط النووي للأنواع ما يسمى "مخطط الهوية". بشكل عام ، في مخطط الهوية ، يتم ترتيب الكروموسومات لمجموعة أحادية الصيغة الصبغية من كائن حي في سلسلة من الحجم المتناقص.

استخدامات Karyotypes:

1. في بعض الأحيان تتم مقارنة الأنواع المختلفة من المجموعات المختلفة ، ويُفترض أن أوجه التشابه في النمط النووي لها علاقة تطورية.

2. يشير النمط النووي أيضًا إلى خاصية بدائية أو متقدمة للكائن الحي. ويطلق على النمط النووي الذي يظهر اختلافات كبيرة بين أصغر وأكبر كروموسوم للمجموعة وتقل عدد الكروموسومات المتجانسة ، النمط النووي غير المتماثل ، والذي يعتبر ميزة متقدمة نسبياً عند مقارنتها بنمط كيميائي متناظر له كل الكروموسومات المتجانسة من نفس الحجم. اقترح Levitzky (1931) أنه في النباتات المزهرة هناك اتجاه بارز نحو karyotypes غير المتماثلة.

مادة الكروموسومات:

مادة الكروموسومات هي الكرومين. اعتمادا على خصائص تلطيخها مع الأصباغ الأساسية (ولا سيما كاشف Feulgen) ، يمكن تمييز النوعين التاليين من الكروماتين في نواة الطور البيني.

1. يوكروماتين:

أجزاء من الكروموسومات التي لا ترتسم بخفة يتم تكثيفها جزئياً فقط ؛ هذا الكروماتين يسمى يوكروماتين. وهو يمثل معظم الكروماتين الذي يتفرق بعد الانقسام الفتيلي. يحتوي اليوكروماتين على جينات هيكلية تتكرر وتدوينها خلال طور G1 و S من الطور البيني. وهو يعتبر لونين فعال جينيا ، لأنه له دور في تعبير النمط الظاهري للجينات. في euchromatin ، تم العثور على الحمض النووي معبأة في 3 إلى 8 نانومتر من الألياف.

2. Heterochromatin:

في المناطق الداكنة للتلطيخ ، يظل الكروماتين في الحالة المكثفة ويسمى heterochromatin. في عام 1928 ، عرفها Heitz بأنها مناطق الكروموسوم التي لا تزال مكثفة خلال الطور البيني و الطور الباكر وتشكل ما يسمى ب chromocentre.

يتميز Heterochromatin بمحتواه العالي من متواليات الحمض النووي المتكررة ويحتوي على عدد قليل جدًا من الجينات الإنشائية ، إن وجدت. إنها تتكرر في وقت متأخر (أي أنه يتم تكرارها عند تكرار معظم الحمض النووي) ولا يتم نسخها. ويعتقد أنه في heterochromatin يتم حزم الحمض النووي بإحكام في الألياف 30 نانومتر. وقد ثبت الآن أن الجينات في منطقة متغايرة الهوام غير نشطة.

خلال المراحل المبكرة والمتوسطة من المرحلة التمهيدية ، تتشكل المناطق المتغايرة الأشكال إلى ثلاثة هياكل هي الكروموسيرات ، والكرومرومير والمقابض. Chromomeres قد لا تمثل heterochromatin الحقيقي منذ نسخها.

تحتوي مناطق الـ Centromeric دائمًا على مادة heterochromatin. في الغدد اللعابية ، تندمج هذه المناطق من جميع الكروموسومات لتكوين كتلة كبيرة غير متجانسة تسمى Chromocentre. المقابض هي أجسام كروية غير متجانسة ، عادة ما تكون عدة مرات من قطر الكروموسومات المعنية ، موجودة في كروموسومات معينة لبعض الأنواع ، على سبيل المثال ،

الذرة؛ المقابض أكثر وضوحا خلال مرحلة pachytene في الذرة. عندما تكون موجودة ، تعمل المقابض كعلامات كروموسومية قيمة.

يتم تصنيف Heterochromatin إلى مجموعتين: (i) التأسيسية و (It) الاختيارية.

(ط) لا تزال غيرية heterochromatin التأسيسية في حالة heterochromatic ، أي أنها لا تعود إلى حالة euchromatic ، على سبيل المثال ، مناطق centromeric. يحتوي على متواليات قصيرة متكررة من الحمض النووي ، ودعا الحمض النووي الساتلية.

(2) heterochromatin الاختياري هو في الأساس euchromatin الذي خضع للعضل غير المتجانس والذي قد ينطوي على جزء من الكروموسوم ، كروموسوم كامل (على سبيل المثال كروموسوم X واحد من الإناث الإناث و الإناث من الثدييات الأخرى) ، أو مجموعة أحادية الكروموسوم كاملة من الكروموسومات (على سبيل المثال ، في بعض الحشرات ، مثل البق الدقيقي).

التركيب الكيميائي:

يتكون الكروماتين من الحمض النووي ، RNA والبروتين. يتكون بروتين الكروماتين من نوعين: الهستونات و غير الهستونات. يتكون الكروماتين المنقى المعزول من نواة الطور البيني من حوالي 30-40٪ من الحمض النووي ، و 50-65٪ من البروتين ، و 0.5-10٪ من الحمض النووي الريبي RNA: ولكن هناك اختلاف كبير بسبب الأنواع والأنسجة من نفس النوع.

الحمض النووي:

كمية الحمض النووي الموجودة في الخلايا الجسدية الطبيعية من الأنواع ثابتة لهذا النوع ؛ يرتبط أي اختلاف في الحمض النووي من هذه القيمة ارتباطًا صارمًا بتباين مماثل عند مستوى الكروموسوم. تحتوي أجنة الأنواع على نصف كمية الدنا الموجودة في الخلايا الجسدية فقط. تعتمد كمية الدنا الموجودة في الخلايا الجسدية أيضًا على طور دورة الخلية.

بروتين:

يمكن تصنيف البروتينات المرتبطة بالكروموسومات إلى مجموعتين عريضتين: (/) البروتينات الأساسية أو histones و (ii) بروتينات غير هيستونية.

تشكل histones حوالي 80٪ من البروتين الكروموسومي الكلي. أنها موجودة في نسبة 1: 1 تقريبا مع الحمض النووي (الوزن / الوزن). يتراوح وزنهم الجزيئي بين 10،000 و 30،000 وهم خاليون تمامًا من التريبتوفان. Histones هي فئة غير متجانسة للغاية من البروتينات يمكن فصلها في 5 كسور مختلفة تسمى H 1 H 2 a و H 2 b و H 3 و H4 بعد ewin (1975).

الكسر H 1 غني بالليسين ، H 2 a و H 2 b غنيان قليلاً من الليسين ، في حين أن H 3 و H 4 غنيان بالأرجينين. هذه الكسور الخمس موجودة في جميع أنواع الخلايا من حقيقيات النواة ، باستثناء الحيوانات المنوية لبعض الأنواع الحيوانية حيث يتم استبدالها بفئة أخرى من البروتينات الأساسية لجزيء أصغر تسمى البروتامين.

تلعب Histones وظيفة أساسية في تنظيم الكروموسومات حيث تشارك H 2 a و H 2 b و H 3 و H 4 في التنظيم الهيكلي لألياف الكروماتين ، بينما يدمج الجزء H 1 بين ألياف الكروماتين المطوية للكروموسومات.

تشكل ال Nonروتينات غير ال histستونية حوالي 20٪ من كتلة الكروموسومات الكلية ، لكن مقاديرها متغيرة ولا توجد نسبة محددة بين كميات الدنا وغير الهستونات الموجودة في الكروموسومات.

قد يكون هناك 12 إلى أكثر من 20 نوعًا مختلفًا من بروتينات غير هيستونية تظهر تنوعًا من نوع إلى آخر وحتى في أنسجة مختلفة من نفس الكائن الحي. تشتمل هذه الفئة من البروتينات على العديد من الإنزيمات الهامة ، مثل بوليميراز DNA و RNA الخ.

بنية تحتية للكروموسومات:

وقد أظهرت الدراسات المجهرية الإلكترونية أن الكروموسومات لها ليفات دقيقة جدا بسماكة 2 نانومتر 4nm. وبما أن الحمض النووي هو 2 نانومتر ، فهناك احتمال أن يتطابق fibril واحد مع جزيء DNA واحد. تم اقتراح عدة نماذج من بنية الكروموسوم من وقت لآخر استناداً إلى أنواع مختلفة من البيانات المتعلقة بالكروموسومات.

نموذج الألياف المطوية للكروموسومات:

تم اقتراح هذا النموذج من قبل Du Praw في عام 1965 وهو مقبول على نطاق واسع. وفقا لهذا النموذج ، تتكون الكروموسومات من ألياف الكروماتين التي يبلغ قطرها حوالي 230 درجة مئوية. تحتوي كل ألياف الكروماتين على حلزون دنا مزدوج واحد فقط في حالة ملفوفة. هذا لفائف الحمض النووي هو مغلفة مع بروتينات هيستون وغير هيستون.

وهكذا يتم إنتاج ألياف الكروماتين المكونة من 230 ألف درجة عن طريق لف الحلزون المزدوج المزدوج للحامض النووي ، حيث يتم تثبيت الملفات بواسطة بروتينات وكاتيونات ثنائية التكافؤ (Ca ++ و Mg ++ ). كل كروماتيد يحتوي على ألياف طويلة واحدة لونين. يتكاثر الحمض النووي لهذه الألياف خلال المرحلة البينية لإنتاج اثنين من ألياف الكروماتين الشقيقة ، ويظل غير متضارب في منطقة السيقان الوسطى بحيث تبقى الألياف الشقيقة في المنطقة.

في وقت لاحق ، يخضع ألياف الكروماتين للتكرار في المنطقة الوسطى كذلك حتى يتم فصل ألياف الكروماتين الشقيقة في هذه المنطقة أيضًا. خلال عملية الانقسام الخلوي ، تخضع ألياف الكروماتين الشقيقتين لطي واسع بشكل منفصل بطريقة غير منتظمة لإثارة شقيقتين شقيقة.

الطي من ألياف الكروماتين يقلل بشكل كبير من طولها ويزيد من صلابتها وسماكة. عادةً ما يخضع هذا الهيكل المطوي لعملية supercoiling مما يزيد من سمك الصبغيات ويقلل من الطول. معظم الأدلة المتاحة تدعم هذا النموذج.

هناك أدلة دامغة من مجموعة متنوعة من الدراسات تدعم نظرية أن كل كروماتيد يحتوي على جزيء DNA واحد عملاق. يتم تقديم أقوى دليل في دعم نموذج unineme (كرويديد تقطعت بهم السبل) من الدراسات على الكروموسومات فرشاة مصباح.

تنظيم ألياف الكروماتين:

يجب أن يكون أي نموذج من بنية ألياف الكروماتين مسؤولاً عن (1) تغليف جزيء DNA طويل جدًا في وحدة طول الألياف ؛ (ii) إنتاج ألياف سميكة جداً (230-300 A 0 ) من جزيئات DNA رقيقة جدًا (20A) و (iii) البنية الأساسية للخرز على سلسلة من ألياف الكروماتين الملاحظة بشكل خاص أثناء التكرار. تم اقتراح نموذجين مختلفين بشكل واضح من بنية ألياف الكروماتين:

أنا. ملفوفة الحمض النووي نموذج:

هذا هو أبسط نموذج من تنظيم الألياف الكروماتين وأعطاه دو براو. وفقًا لهذا النموذج ، يتم لف جزيء الحمض النووي الوحيد من ألياف الكروماتين بطريقة تشبه السلك في النبع ؛ يتم تثبيت الملفات بواسطة جسور هيستون تنتجها جزيئات هيستون ملزمة في الأخدود الكبير لجزيئات الحمض النووي. مثل هذه البنية الملفوفة التي سيتم تثبيتها كجزيء هيستون واحد سوف يرتبط ببعض ملفات الحمض النووي.

هذه التركيبة الملفوفة مغطاة ببروتينات الكروموسومات لإعطاء البنية الأساسية لألياف الكروماتين (نوع A) التي قد تخضع لفائق من أجل إنتاج الألياف من النوع B من DuPraw والتي تشبه الخرزات التي يتم رؤيتها في الميكروسكوب الإلكتروني لألياف الكروماتين.

II. Nucleosome-Solenoid Model:

تم اقتراح هذا النموذج من قبل Romberg وتوماس (1974) وهو الأكثر قبولًا على نطاق واسع. ووفقًا لهذا النموذج ، يتكون الكروماتين من وحدة مكررة تُسمى nucleosome. النيوكليوزومات هي جسيمات وحدة التعبئة الأساسية للونين ، وتعطي لونين "خرزًا على شكل سلسلة" في صور مجهرية إلكترونية تكشف عن التعبئة العليا (Olins and Olins، 1974). يتكون النيوكليوسوم الكامل من نواة جزيئية ورابط DNA ، ومعدل جزيء واحد من هيستون H 1 وبروتينات كروموسومية أخرى.

النيوكليوسوم كور:

يتكون من octamer هيستون تتألف من جزيئين ، كل من histones H 2 a ، H 2 b ، H 3 و H 4 . بالإضافة إلى ذلك ، جزيء الحمض النووي 146 bp طويل يجرح حول هذا الأوكتار هيستون في المنعطفات 13/4؛ هذا الجزء من الحمض النووي هو مقاومة nuclease.

رابط الحمض النووي:

حجمها يختلف من 8bp إلى 114 bp حسب النوع. هذا الحمض النووي يشكل جزء من سلسلة من خرز على سلسلة من ألياف الكروماتين ، و nuclease عرضة ؛ والخرز يرجع إلى قلب نواة. وهكذا ، ينضم الحمض النووي الرابط إلى اثنين من النوكليوزومات المجاورة.

H 1 هيستون:

يحتوي كل nucleosome ، في جزيء واحد ، من HI هيون ، على الرغم من أن توزيعه المنتظم على طول ألياف الكروماتين لا يعرف بشكل واضح. بعض الدراسات تشير إلى أن جزيئات H1 هيستون تشارك في تحقيق الاستقرار في supercoils من ألياف الكروماتين نواة. تشير دراسات أخرى إلى أن HI مرتبط على السطح الخارجي لكل نواة نيوكليوسومية ، وأن جزيء H1 يستقر حول جزيء DNA طويل يبلغ حوالي 166 bp.

بروتينات كروموسومية أخرى:

ترتبط الحمض النووي الوراثي ونواة الجينوم بالبروتينات الكروموسومية الأخرى. في الكروماتين الأصلي ، تكون الخرز حول قطر 110A ° ، 60A ° عالية و ellipsoidal في الشكل. كل حبة تقابل نواة أحادية واحدة. تحت بعض الظروف ، تتجمع النواة معًا بدون أي دنا رابط ، والذي ينتج ألياف ذات لونين 100A سميكة تسمى ألياف نيوكليوسوم والتي قد تصبح بعد ذلك supercoil لتؤدي إلى ألياف ذات لونين 300A ° تسمى الملف اللولبي.

نموذج النيوكليوسومات من بنية ألياف الكروماتين متوافق مع جميع الأدلة المتراكمة حتى الآن.

الكروموسومات الخاصة:

تحتوي بعض أنسجة بعض الكائنات الحية على كروموسومات تختلف اختلافًا كبيرًا عن الصبغي الطبيعي من حيث الشكل أو الوظيفة. ويشار إلى هذه الكروموسومات بالكروموسومات الخاصة. يمكن إدراج الأنواع التالية من الكروموسومات تحت هذه الفئة: (1) كروموسومات لامب بروش ، (2) كروموسومات عملاقة أو كروموسومات الغدد اللعابية (3) الكروموسومات الملحقة أو ب.

الكروموسومات لامب بروش:

تم العثور على كروموسومات لامب بروش في البويضات للعديد من اللافقاريات وجميع الفقاريات ، ما عدا الثدييات. كما تم الإبلاغ عنها في البويضات البشرية والقوارض. لكنهم كانوا الأكثر دراسة على نطاق واسع في البويضات البرمائية.

هذه الكروموسومات هي أكثر وضوحا لوحظ خلال فترة طويلة من الدبلوماسيين من البويضات. أثناء الديبوتسين ، تبدأ الكروموسومات المتجانسة في الانفصال عن بعضها البعض ، وتبقى على اتصال فقط في عدة نقاط على طولها.

كل كروموسوم لزوج له عدة كروموسيرات موزعة على طوله. من كل من أغلبية من الكروموسومات عموما يمتد زوج من الحلقات الجانبية في اتجاهين متعاكسين متعامدين مع المحور الرئيسي للكروموسوم.

في بعض الحالات ، أكثر من زوج واحد ، قد تصل حتى 9 أزواج من الحلقات من كروموسير واحد. تعطي هذه الحلقات الجانبية الكروموسومات مظهر لامب بروش وهو السبب في اسم كروموسومات الفرشاة.

هذه الصبغيات طويلة للغاية ، في بعض الحالات طولها 800-1000 ^. قد يتراوح حجم الحلقات من معدل 9.5 من الضفدع إلى 200 | ط في نيوت. يتم إنتاج أزواج الحلقات بسبب فك لونين من لونين الكروماتين (ومن هنا الشقيقتان الشقيقتان) الموجودة في حالة ملتفة للغاية في الكروموسومات ؛ هذا يجعل الحمض النووي الخاص بهم متاح للنسخ (تخليق الحمض النووي الريبي).

وهكذا فإن كل حلقة تمثل كروماتويد واحد من الكروموسوم وتتكون من حلزون دنا مزدوج واحد. نهاية واحدة من كل حلقة هي أرق (نهاية رفيعة) من الطرف الآخر (النهاية السميكة). هناك تخليق رنا موسع في نهايات الحلقات الرقيقة ، في حين أن هناك تخليق رنا قليل أو معدوم في النهاية السميكة.

يتم فصل ألياف الكروماتين من الكرومومير تدريجيًا نحو النهاية الرقيقة للحلقة ؛ يدعم الحمض النووي في هذه المنطقة تخليق الحمض النووي الريبي النشط ولكن يصبح لاحقًا مرتبطًا بالـ RNA والبروتين ليصبح أكثر سمكا بشكل ملحوظ.

يتم سحب الحمض النووي في نهاية سميكة من حلقة تدريجيا وإعادة تجميعها في chromomere. يزداد عدد أزواج الحلقات تدريجياً في الانقسام الاختزالي حتى يصل إلى الحد الأقصى في الدبلوماسيين. مع استمرار الانقسام الاختزالي ، يتناقص عدد الحلقات تدريجيًا وتختفي الحلقات في نهاية المطاف بسبب التفكك بدلاً من إعادة الاستيعاب مرة أخرى إلى الكروموسوم.

تمثل الحلقات مواقع العمل الجيني (النسخ) ، ووظيفة كروموسومات اللمعان هي إنتاج أعداد وكميات كبيرة من البروتينات والـ RNA المخزنة في البيض.

الكروموسومات العملاقة:

توجد الكروموسومات العملاقة في أنسجة معينة ، على سبيل المثال ، الغدد اللعابية من اليرقات ، ظهارة الأمعاء ، النبيبات المورفينية وبعض Diptera ، على سبيل المثال ، ذبابة الفاكهة ، Chironomous ، Sciara ، Rhyncosciara الخ. هذه الكروموسومات طويلة جدا (تصل إلى 200 ضعف حجمها خلال الطورية التراجعية في حالة ذبابة الفاكهة) وسميكة جدا ، ومن ثم فهي تعرف باسم الكروموسومات العملاقة.

اكتشفت لأول مرة بواسطة Balbiani (1881) في الغدد اللعابية dipteran ، مما يتيح لهم اسم الكروموسومات الغدد اللعابية المستخدمة بشكل شائع. يتم إقران الكروموسومات العملاقة. وبالتالي ، فإن عدد هذه الكروموسومات العملاقة في خلايا الغدد اللعابية يبدو دائمًا نصف ذلك في الخلايا الجسمية الطبيعية.

تتميز الكروموسومات العملاقة بنمط مميز من النطاقات المستعرضة التي تتكون من مناطق بديلة ولونية متناوبة. وتشكل العصابات من وقت لآخر نفثًا قابلًا للعكس ، تُعرف باسم نفث الكروموسوم أو حلقات بالابياني ، التي ترتبط بتخليق الحمض النووي الريبي النشط.

وتمثل الكروموزومات العملاقة حزمة من الألياف التي تنشأ من خلال دورات متكررة من endup-reduplication (تكرار الكروماتين بدون تقسيم الخلية) من الكروماتيدات الفردية. هذا هو السبب في أن هذه الكروموسومات تُعرف أيضًا باسم الكروموسومات متعددة الأطياف كما أن الحالة توصف بأنها polyteny. قد يصل عدد الكروموسوماتا (الليفين) لكل كروموسومات حتى عام 2000 في الحالات القصوى وضع بعض العمال هذا الرقم إلى 16000.

في D melanogaster ، تشع الكروموسومات العملاقة خمسة أذرع قصيرة واحدة قصيرة واحدة من كتلة واحدة أو أكثر غير متبلورة تعرف باسم Chromocentre. يتشكل جهاز chromocentre عن طريق دمج المناطق ذات الصبغية الوسطى في جميع الكروموسومات ، وفي الذكور ، للكروموسومات Y الكاملة.

تمثل الذراع القصيرة التي تشع من وحدة الكروموسنتري الكروموسوم الرابع ، أحد الأسلحة الطويلة يرجع إلى كروموسوم إكس ، في حين تمثل الأسلحة الأربعة الطويلة المتبقية أحضان الكروموسوم الثاني والثالث. الطول الكلي للكروموسومات العملاقة ميلان melanogaster هو حوالي 2000µ.

اكسسوار الكروموسومات:

في العديد من الأنواع ، تم العثور على الكثير من الكروموسومات الإضافية بالإضافة إلى مكمل جسدي طبيعي ؛ وتسمى هذه الصبغيات الإضافية كروموسومات ملحقة ، أو كروموسومات ب ، أو كروموسومات زائدة.

ويقال إن حوالي 600 نوع من النباتات وأكثر من 100 نوع من الحيوانات تمتلك كروموسومات ب. تكون الكروموسومات B أصغر حجمًا بشكل عام من الكروموسومات للمكمل الجسدي الطبيعي ولكن في بعض الأنواع قد تكون أكبر (على سبيل المثال ، في Sciara).

واحدة من أهم سمات هذه الكروموسومات هي أن أعدادها قد تتفاوت بشكل كبير بين الأفراد من نفس النوع. في الذرة قد يصل تراكم عدد من الكروموسومات ب 25-30 في بعض الأفراد دون أي تأثير ملحوظ على النمط الظاهري. عادة ما يتم اكتساب هذه الصبغيات من قبل أفراد من الأنواع وفقدانها دون أي تأثير ضار ظاهر أو مفيد.

ومع ذلك ، فإن وجود العديد من الكروموسومات B غالبا ما يؤدي إلى بعض الانخفاض في النشاط والخصوبة في الذرة. في معظم الحالات ، تكون متجانسة إلى حد كبير ، بينما في بعض الأنواع (مثل الذرة) هي متغايرة جزئيا ، وفي بعض الأنواع الأخرى (على سبيل المثال ، Tradescantia) فهي متشابكة تماما. ويعتقد أنها غير نشطة جينيًا بشكل عام ، ولكنها قد لا تكون خالية تمامًا من الجينات.

أصل الكروموسومات B في معظم الأنواع غير معروف. في بعض الحيوانات قد تنشأ بسبب تجزئة كروموسوم Y المتغاير. في الذرة ، تظهر الخصائص المورفولوجية وسلوك الاقتران للكروموسوم B بوضوح أنه ليس لديهم أي جزء متشابه مع جزء من أي كروموسوم من المكمل الجسدي الطبيعي.

الكروموزومات ب غير مستقرة نسبيا. في كثير من الأنواع ، يميلون إلى القضاء عليهم من الأنسجة الجسدية بسبب التباطؤ وعدم الانفصال ، وكثيراً ما يتغيرون في الشكل من خلال التجزئة. علاوة على ذلك ، قد تظهر أيضًا عدم انتظام التوزيع أثناء الانقسام الاختزالي ، ولكن يتم الاحتفاظ بها دائمًا في الأنسجة التناسلية.

وظائف الكروموسومات:

تم اقتراح دور الكروموسومات في الوراثة بشكل مستقل من قبل Sutton and Bover في عام 1902. ويمكن تلخيص هذا ومختلف الوظائف الأخرى للكروموسومات تحتها.

1. من المقبول عالميا أن الحمض النووي هو المادة الوراثية ، وأنه في حقيقيات النوى تقريبا كل الحمض النووي موجود في الكروموسومات. وبالتالي ، فإن أهم وظيفة للكروموسومات هي توفير المعلومات الجينية لمختلف الوظائف الخلوية الضرورية للنمو ، والبقاء ، والنمو ، والتكاثر ، وما إلى ذلك ، للكائنات الحية.

2. وظيفة أخرى مهمة جدا للكروموسومات هي حماية المادة الوراثية (DNA) من التلف أثناء انقسام الخلية. يتم طلاء الكروموزومات مع histones والبروتينات الأخرى التي تحميها من كل من المواد الكيميائية (مثل الإنزيمات) والقوى المادية.

3. خصائص الكروموسومات تضمن توزيع دقيق للحمض النووي (المادة الوراثية) لنواة الابنة أثناء انقسام الخلية. تؤدي Centromeres من الكروموسومات وظيفة هامة في حركات الكروموسومات أثناء انقسام الخلايا ، وهو ما يرجع إلى تقلص ألياف المغزل التي تعلق على مناطق الكروموزومات.

4. يعتقد أن إجراء الجينات في حقيقيات النواة يتم تنظيمه من خلال بروتينات هيستون وغير هستونية مرتبطة بالكروموسومات.