نظام الإخراج في الأسماك (مع رسم بياني)

في هذه المقالة سنناقش حول نظام الإخراج في الأسماك.

في الفقاريات ، تتشابه الأعضاء الإخراجية والتناسلية شكليا لأن بعض قنوات الإخراج تستخدم لإفراز الأمشاج أيضا. لذلك كان من المريح أن نتعامل معًا كجهاز للبول التناسلي.

في الأسماك ، يقتصر الارتباط على الحليمة الزائفة-copulatory التي من خلالها مغادرة كل من مطرح والمنتجات التوليدية من خلال تنفيس مشترك. الجمعية أكثر حميمية في الذكور من الإناث. هنا ، يتم التعامل مع هذه الأنظمة بشكل منفصل كأعضاء تطعيمية وتناسلية.

تتكون أجهزة الإخراج من الكلى والحالب والمثانة البولية. المثانة البولية ليست متماثلة مع الفقاريات الأعلى (الشكل 11.1ae).

الكلى:

تتكون الكليتان من الفقاريات من النابير النيفرية والكلى. في الفقاريات المتوارثة عن الأجداد ، تمتلك الكلية كتف واحد لكل جزء من أجزاء الجسم التي تقع بين الطرف الأمامي والخلفي للكولوم. تم تجفيف النيفرون إلى مجرى يسمى Wolffian أو القناة اللمسية archinephric التي تقع خلف الكلافة. يعرف هذا النوع من الكلى باسم holonephros لأنه يمتد إلى كامل طول الجسم.

تم العثور على holonephros اليوم في يرقات بعض cyclostomes ولكن ليس في أي شخص بالغ. في الأسماك والبرمائيات ، فقدت معظم الأنابيب الأمامية ، وترتبط بعض الأنابيب الوسطى بالاختبارات وهناك تركيز وتكاثر للأنابيب خلفيًا.

تُعرف هذه الكُلية باسم الكلية الخلفية أو opisthonephros. بشكل عام في الأسماك ، تصبح النبيبات في المنطقة الأمامية وظيفية في الحياة المبكرة ويتم تصنيفها على أنها نواقيس ، كما أن النبيبات الموجودة في المناطق الخلفية تأخذ وظيفة الإخراج طوال الحياة. وتعرف هذه المنطقة من الأنابيب الوظيفية باسم mesonephros (الشكل 11.2a ، ب).

هناك اختلافات كبيرة في الهيكل الخارجي للكلية في الأسماك. يختلف الشكل باختلاف الأنواع. تحتل الكلى موضع ظهري في تجويف الجسم ويتم وضعه فقط في بطني في العمود الفقري. في teleost ، تتميز الكلية في مناطق الرأس والجذع.

من الواضح أن هذا التمييز يمكن تمييزه في أسماك الكارب ، ولكن في الأسماك الأخرى لا يكون التمييز المجهري في الكلى الرأس والجذع بارزًا. الكلى في الرأس هو غير مطرح والغدد الصماء في وظيفة في حين أن كلية الجذع (الكلى الخلفي) هو مطرح في الطبيعة. لذا فإن كليتي الأسماك غريبتان مقارنة بالفقاريات الأخرى.

يتم ذكر الخصوصيات على النحو التالي:

1. كلية الكلى هي الغدد الصماء في الطبيعة. لديها غدة بين الكلية تتوافق مع قشرة الغدة الكظرية من الثدييات. لديها خلايا chromaffin أيضا والتي تشبه النخاع الكظرية للثدييات.

2. في الكلى هي الأجسام الصفراء المضمنة تسمى corpuscle من Stannius. هو الغدد الصماء في الوظيفة. هذه الأجسام مرئية بشكل ظاهري في بعض الأسماك بينما في حالات أخرى تتداخل في أنسجة الكلى.

3. رئيس الكلى هو موقع لتنمية الدم.

4. كلتا الرأس والجذع الكليتان تحتويان على جريبات الغدة الدرقية المتغايرة. على أساس التشكل والتمييز بين كلية الكلى والجذع الكلية ، أوجاوا (1961) المصنفة كلى البحرية teleost في خمس فئات.

في الفئة الأولى لا يوجد ترسيم واضح بين الكليتين الرأسية والجذعية ويتم دمج كليتين بشكل كامل في جميع أنحاء (الشكل 11.3a). على سبيل المثال ، تراوت قوس قزح وسمك السلمون.

في النوع الثاني ، يوجد ترسيم فائق واضح بين الكليتي الرأس والجذع. يتم دمج الأجزاء الوسطى والخلفية. من الجزء المصهور الأوسط يتم إعطاء اثنين من هياكل مثل أنبوب أمامي ، والتي هي منفصلة عن بعضها البعض وعلى طرف هذه الأنابيب موجودة هيكل يشبه كيس مثل الكلى الرأس ، على سبيل المثال ، أيو ، Cyprinidae والكارب.

في النوع الثالث ، هناك أيضًا تمييز واضح بين الكلى الرأس والجذع. تتميز الكلية بأجزاء الرأس والذيل والذيل. يتم دمج الكلى الذيل ، في حين يتم فصل الجذع والكلى الرأس وتقع على طرف معظم المنطقة الأمامية. الكلى الرأسية ، بشكل عام كروية الشكل ، على سبيل المثال ، Notopterus notopterus.

في النوع الرابع لا يوجد ترسيم مورفولوجي بين الكلى الرأس والجذع. الكلى هما منفصلة باستثناء في منطقة معظم الخلفية حيث يتم تنصيب الكلى.

في النوع الخامس ، تكون الكليتان منفصلتان تمامًا عن بعضهما البعض. الكلى الذيل هي رقيقة مثل أنبوب في حين أن الكلى الجذع الأمامي هي سميكة. لا يوجد تمييز مورفولوجي بين الكلى الرأس والجذع. فيما يتعلق بالمياه العذبة ، اقترح Ogawa (1961) أنه يمكن تجميع الكليتين في الثلاثة الأولى من الأنواع الخمسة المذكورة أعلاه.

الكلى لبعض الاسماك الهندية:

تقع كليتي batrachus في التجويف البطني. يتم وضعها في وضع خلف الصفاق ضد الجوانب البطنية من العمود الفقري وظهرية إلى القناة الهضمية والغدد التناسلية. هم البني الداكن المحمر بالألوان ومغطى بغشاء شفاف رفيع. يتم دمج الكلى الجذع طوال طولها. يتم توسيعها الأمامية وتضيق تدريجيا إلى الخلف.

تتكون كلية الكلى على شكل فصين مثلثين يفصل بينهما فجوة ضيقة للغاية. لا ترتبط مع كلية الجذع في clarias batrachus. توجد كُلى الرأس المثلثية في Channa marulius و Channa punctatus و Channa gachua.

يُشار إلى قمة كل فصّ وتوضع أمامه ، بينما تكون القاعدة مسطحة وموجهة خلفيًا. يتم توفير جانب الوحشي الأمامي من الكلى الجذع على كلا الجانبين مع الهياكل المستديرة وتعرف باسم فصوص mesonephric (الشكل 11.4).

الفص Mesonephric موجودة أيضا في Heteropneustes الحفريات. في Labeo rohita ، الكلى هي أيضا هياكل مقترنة. وهي تقع بطنيًا إلى العمود الفقري. ومن الواضح جدا تعلقه النسيج الضام. طبقة البريتوني يفصل بينها. فهي هياكل ممدودة تمتد من فتحة التهوية و γ تصل قريبة جدا من الخياشيم. هم البني المحمر في اللون.

يتم دمج كليتين في الوسط ، وتشكيل الجزء الأوسط يشبه الجناح بالارض من الكليتين الجذع. من هذا الهيكل الشبيه بالجناح ، يتم إعطاء بنائين يشبهان الأنبوب من الأمام وهما منفصلان عن بعضهما البعض. في الطرف الأمامي من هذه الأنابيب توجد هياكل تشبه الكيس المعروفة باسم الكلى الرأسية.

كليتي الرأس منفصلتان. بشكل خلفي ، من الجزء الأوسط من كلية الجذع ، تصبح الكلى ضيقة. يسمى هذا الجزء باسم الكليتين الذيل. خارجياً ، يكون الاكتئاب مرئياً مما يدل على أنهما عبارة عن هيكلين.

كما يتم تنصيب الكليتين الذيلتين. الكلى الجذع كبيرة جدا بالمقارنة مع طول السمكة. ظهريا ، تظهر الكليتان الجذعتان عدة مرات في حين أن البطين هو أملس في الخطوط العريضة (الشكل 11.5).

في Xenentodon cancila ، تظهر الكلية الجذعية في منطقتها الأمامية مظهرًا يشبه السلم.

الحالب:

توضع المجاري أو الحالب ميزوليفري مغلقة معا في خط الوسط. أمامياً ، هم منفصلون ، خلفيان مجرى مقيمي مفتوحان منفصلين في المثانة البولية. في بعض الأنواع ، يظهر تضخم شبيه بالقدس بوضوح في المنطقة الخلفية للحالب.

يعرف هذا بالمثانة البولية ، لكنه لا يتطابق مع المثقف الفقري الأعلى. عادةً ما يفتح المثانة البولية على السطح الخارجي بفتحة جنينية مشتركة في أسماك الذّكور لكنّ فتحة فتحة في البول منفصلة موجودة في أسماك الأنثى كما هو موجود في المَريوس.

علم الأنسجة من جذع الكلى:

تحتوي الكلية أو كلية الكلى ، مثل الفقاريات الأخرى ، على الأنابيب الكلوية (النيفرون) والنسيج اللمفاوي الخلالي. يختلف عدد النبيبات الكلوية باختلاف الأسماك. في teleosts ، تتكون الكلية الجذع من عدد كبير من النيفرون. الوحدة الوظيفية للكلية هي كليون.

يتكون كل نفرون من جزئين ، الكريات الكلوية (جسم مالبيغي) والنبيب الكلوي (النبيب البولية) ، الكُرَيْبة الكلوية أو كبسولة بومان هي بنية مزدوجة شبيهة بكأس من النبيبات الشريانية التي تحتوي على خصل من الشعيرات الدموية المعروفة باسم الكبيبة (الشكل. 11.6).

الجزء المتبقي من النبيبات البولية (النبيبات الكلوية) ينقسم إلى جزء ملتوي قريب (والذي ينقسم إلى الجزء الأول والجزء الثاني) ، المقاطع الوسيطة والقاصية (الشكل 11.7 أ ، ب ، ج).

الجزء البعيدة غير موجود في الأسماك البحرية. كما أن جزء هينلي الموجود في الفقاريات الأعلى غائب أيضًا في الأسماك. الكبيبة و كبسولة بومان معا تشكل كبسولة كلوية أو مالبية. إنه جهاز ترشيح للكلى.

الشعيرات الدموية الكبيبية ، التي هي جزء الأوعية الدموية من corpuscle ، هو الشريان الوريدي الذي يقسم ويشكل الحلقات الشعرية. توحيد الحلقات وترك الكبسولة والشرينات efferentle. (الشكل 11.8).

يحتوي الجسم الكلوي على مجموعة إضافية من الخلايا المعروفة باسم خلايا مسراق الكبريت. توجد أيضًا خلايا ميزانية في الفضاء بين حلقات الشعيرات الدموية الكبيبية. هم أكثر وضوحا موجودة في ساق الأوعية الدموية.

وظيفة خلايا مسراق الكبريت غير معروفة ، على الرغم من أن البيانات التجريبية تظهر أنها تستطيع إزالة بروتينات كبيرة من الصفيحة القاعية الكبيبية. ذكر أوغوري (1982) وجود خلايا جوكستاجلوميرولار في جدار الشرايين الواصلة. تحتوي هذه الخلايا على حبيبات إفرازية وهي خلايا عضلية متخصصة.

هم مصدر هرمون الرينين. رينين هو الهرمون الناشط في زيادة ضغط الدم. في الثدييات ، يُعتقد أن جهاز juxtaglomerular يقدم معلومات التغذية الراجعة للتحكم في الترشيح الكبيبي.

الكبيبات من teleosts المياه العذبة عديدة وكبيرة في الحجم. في teleosts البحرية ، يتم تقليل حجم و عدد كبيبات. في الحالات القصوى ، تختفي الكبيبات تماما من كلية بعض الأسماك البحرية. ومن الأمثلة على ذلك حصان البحر (Hippocampus coronatus) ، Pipefish (Syngnaths schelegeli) وسمكة الضفادع (Anternnarius tridens) ، وتسمى هذه الأسماك أسماك أجمل.

النبيبات الكلوية هي رقيقة وقصيرة في منطقة الرقبة وتتكون من طبقة واحدة من الخلايا الظهارية منخفضة مع أهداب طويلة. يتم توفير الجزء الملتوي الداني الأول والجزء الثاني مع الخلايا الظهارية المكعبة. النواة كبيرة أو دائرية أو بيضاوية. السيتوبلازم يحتوي على حبيبات السكرتير.

الجزء المتوسط ​​هو متطور بشكل جيد في كُرَة الكارب ولكنه غائب في عدة أنواع من الأسماك. يمكن تمييز الجزء الملتوي البعيدة بسبب الحبيبات الخشنة في السيتوبلازم. الأجزاء المعزولة البعيدة غائبة في كلية من الأسماك البحرية.

الحالب:

وظيفة الحالب هي إجراء البول حتى المثانة البولية. هيستولوجياً ، تتكون من الخارج بواسطة البرانية الشائكة ، الطبقة الوسطى تحتوي على بروبريا لامينا وعضلات ملساء وطبقة خارجية هي خلايا ظهارية عمودية. المثانة البولية هي عبارة عن هيكل شبيه بجدران رقيقة. وهي أيضا تتكون من ثلاث طبقات مماثلة للحالب.

رئيس الكلى:

الجنين من الناحية المنطقية ينشأ رئيس الكلى من pronephros. وهو يتكون من الأنسجة اللمفاوية التي تحتوي على خلايا شبكية (دعم الإطار من الأنسجة اللمفاوية) (الشكل 11.9) والعديد من الشعيرات الدموية.

غالبًا ما يظهر نسيج الكروموفين حبيبات صبغة بنية أو بنية داكنة مثبتة في محلول ثنائي الكرومات. توجد الغدة بين الكلى وخلايا chromaffin في الكلى الرأسية. وقد اعتمد اسم بلفور في عام 1878 اسم جمل كلوي ، ومنذ ذلك الحين تم قبوله بشكل عام. في Xenentodon cancila ، يكمن الجسم بين الكلى ككتلة مضغوطة محاطة بكبسولة من النسيج الضام.

انها تقع على مسافة قصيرة وراء الحاجز المستعرض وهي كتلة مطولة حوالي ضعف حجم حبة القمح. الخلايا هي basophilic مع نوى كبيرة. والغدة المشتركة بين الأسماك هي مطابقة لقشرة الغدة الكظرية للثدييات.

في ثعبان البحر (Anguilla japonica) تقع الغدة في جدار الوريد بعد الكاردينال وهو يعمل عن كثب على طول الكلى الرأسية. تتواجد أنسجة الكروموفين أيضًا ، وهذا النسيج متجانس مع الطبول الكظري للثدييات. توجد كل من الأنسجة بين الكلوية و chromaffin في العديد من الأسماك إما بنية منفصلة أو مختلطة في الأنسجة.

الفحص الهيستوكيميائي للخلايا الكلوية المتداخلة يُظهر ديهيدروجيناز hydroxysteroid 3-B و الجلوكوز 6 فوسفات ديهيدروجيناز. هذه مهمة في التخليق الحيوي لهرمونات الستيرويد. تتمثل وظيفة خلايا الكروموفين في إفراز الأدرينالين والنورأدرينالين في حين تفرز الكورتيكوستيرويدات الداخلية.

كورتيزول هو القشرة الرئيسية في teleosts ولكن يتم إنتاجها أيضا الكورتيزون والكورتيكوستيرويد من الغدد بين الكلى. ما إذا كان الألدوستيرون يفرز عن طريق الغدة الكلوية بين الأعداء غير واضح.

البول:

يجب أن تفرز المياه النائية عن طريق المياه كمية كبيرة من المياه التي تؤخذ عن طريق الفم. يحتوي البول من أسماك المياه العذبة على مركبات كرياتينية نيتروجينية غير معروفة ، بعضها أحماض أمينية ، كمية قليلة من اليوريا والأمونيا.

البول هو غزير ولديه تركيز منخفض جدا في تركيز المنحل بالكهرباء. يحتوي البول على النيتروجين الذي يصل إلى 2 إلى 25٪ من إجمالي النيتروجين الذي تفرزه أسماك المياه العذبة. تتم إزالة الجزء الأكبر من خلال الخياشيم كأمونيا.

تنتج الأسماك البحرية البول القليل ، والتي تحتوي على Ca ++ ، و Mg ++ ، و SO 4 - - ، و SO 4 - - و PO 4 - - . بالإضافة إلى الكرياتين ، يتم إفراز الكرياتينين و TMAO (أي أكسيد ثلاثي ميثيل أمين). غير أن الأمونيا واليوريا والإلكتروليتات أحادية التكافؤ (Na + ، Cl - ) تفرز بشكل رئيسي من خلال الخياشيم.

جزيئات ستانيوس:

جسيمات ستانيوس هي عبارة عن غدة صغيرة مجرى (غدة صماء) تقع جزئيا أو كلية في الكلية على جانبها الظهري والظهري الجانبي والجانب البطني الجانبي. تم اكتشافه من قبل ستانيوس (1939) ، لكنه اعتبر مؤخرا أنه موضوع اهتمام فسيولوجي خصيصا لدورها في استقلاب الكالسيوم.

ثبت الآن أن جسيمات ستانيوس تعمل في حالة مع الغدة النخامية ، والتي تنتج تأثير فرط كالسيوم فرمي متميز ، للحفاظ على مستوى ثابت نسبيا من الكالسيوم في هيدروكليتوس Fundulus. اقترح إيديلير وفريمان (1966) أنه يرتبط بالنشاط الاستيرويدي ، في حين ذكر أوغوري (1966) أنها مسؤولة عن إنتاج بعض هرمونات مثل polypeptides.

[شستر] جونس (1969) كان من الرأي أنّ هم تلقّى أنشطة صحافة وساعد في [إلكتروليت] استقلاب. واقترحوا أيضا أن corpuscle من Stannius قد تنتمي إلى نظام الرينين أنجيوتنسين.

تقع جزيئات ستانيوس بالقرب من الجزء الأوسط من ميسونفروس في أسماك سالمونويد و Altherninopsis calciforniensis ولكن في معظم الأسماك تقع في المنطقة الخلفية للكلية.

هناك اختلاف كبير فيما يتعلق بعدد كريات ستانيوس في الكلية ، وقد تكون مفردة (Heteropneustes setani ، Notoptarus notopterus ، Lepidocephalichthyes ، quntea) أو قد يكون اثنان في العدد (Lepadocephalichthyes) كما وصفه Bose and Ahmad (1975).

من الناحية النسيجية ، تحتوي جسيمات ستانيوس على نوعين من الخلايا بينما يعتقد مؤلفون آخرون أن هناك مجموعة واحدة فقط من الخلايا.

متجانسة الغدة الدرقية الجريب:

إن الغدة الدرقية في الأسماك ليست عضوًا منفصلاً ولكنها تندمج في الكلى أيضًا ، ومن ثم تُعرف باسم الجزيئات. تتناثر بصيلات الغدة الدرقية في نسيج الدم المكون للدم ، الرأس ، الفص الظنبري (أسماك التنفس الهوائية) وفي الكليتين الجذعيتين (الشكل 11.10).

ظهارة الجريبي مرئية وتحتوي على الغرواني الذي يتكرر بشدة حامض ، والكثيفة ، متجانسة وغير مفرغة (الشكل 11.11). كان هناك تجمع لعدد كبير من الجريبات في التقاطع حيث يفتح الوريد بعد الكاردينال. يبدو أن بصيلات الغدة الدرقية تهاجر من منطقة البلعوم إلى الكلية.

تظهر فقط بعد أن تصبح السمكة شهرين من العمر. فهي موجودة في جميع أجزاء الكلى ، ولكن أعلى تركيز بالقرب من الوريد الكاردينال. الأعصاب السميكة والرقيقة على حد سواء المايلين وكذلك غير الميالين موجودة بالقرب من الجريبات الغدة الدرقية مغايرة.

الإعصاب:

الكلى غنية بالعصب عن طريق الجهاز العصبي اللاإرادي. تخترق الأعصاب عمومًا في الكلية عبر الأوعية الدموية. هم يقسمون ويقسمون لتشكيل بريقات الأعصاب (الشكل 11.12).

توجد أيضًا خلايا عقدية متفرقة في الكلى الجذعية. كل من الأعصاب الكولينية والأدرينالية موجودة.

الهرمونات والإنزيمات:

Renin هو الهرمون الذي يفرز من الخلايا juxtaglomerular. ينشط الهرمون في زيادة ضغط الدم ويتحكم في الترشيح الكبيبي. وتفرز النهايات العصبية الكولينية إنزيم أسيتيل كولين استريز (AChE).

إن حركية إنزيم (AChE) لكلية رأس Labeo هي 1.11 x 10 -3 M و V max هي 0.222 بروتين / 30 ملغ. في حين أن كم من الجزء الأوسط من الكورتيك الذيل و الكلى هو 3.33 x 10 -3 M و V max هو 5.0 بروتين / A ملغ / 30 دقيقة. يشير الكيل السفلي في الكليتين إلى نشاط إنزيم أعلى (الشكل 11.13).

إمدادات الدم من الكلى:

تستقبل كلية الأسماك الدم من الشريان الكلوي والوريد البابي الكلوي. يقدم الشريان الكلوي الدم إلى الكبيبات ، حيث يساعد ارتفاع ضغط الدم على فصل الرشيح الكبيبي. ترتبط أوردة الباب الكلوي بالشبكة الشعرية حول الكلى.