Lycopodium: ملاحظات مفيدة على Lycopodium

هنا ملاحظاتك على Lycopodium!

الميزات المميزة:

الكائنات الحية الحلزونية الحية هي ممثلو مجموعة ، خلال فترة الكربونات ، شكلت الغطاء النباتي الرئيسي. العديد من الأنواع التي كانت تنمو ، على سبيل المثال ، Lepidodendron ، كانت أشجارًا كبيرة.

الصورة مجاملة: upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/33/Lycopodium_saururus.JPG

الممثلين المعاصرين هم البوغية الصغيرة والعشبية. الأوراق صغيرة وبسيطة. كل ورقة تمتلك midrib غير متفرع. الأوراق لا تحتوي على ligules. لا توجد ثغرات ورقة في stele الجذعية. قد تقتصر أو لا تقتصر الببغاوات على الجزء الطرفي للفروع ويتم تنظيمها إلى ستريبلي محدد.

قد تكون البوغوروفيل والأوراق الخضرية البسيطة متشابهة أو متباينة. أنها تمتلك sporangia homosporous ، أي جميع الأبواغ من نوع واحد فقط. و gametophytes هي كليا أو جزئيا جوفية. يبقى الأنثيريديا جزءا لا يتجزأ من أنسجة الرواق. و antherozoids هي biflagellate.

تصنيف:

يتضمن الصف Eligulopsida النظام الأحادي Lycopodiales. الكائنات الحية الحلزونية الحية تحتوي على عائلة واحدة ، Lycopodiaceae. وتشمل Lycopodiaceae نوعين حيين Lycopodium و Phylloglossum. تم وصف جنس Lycopodium هنا بالتفصيل.

جنس LYCOPODIUM:

موقف منهجي:

اللازهريات الوعائية

قطاع. Lycophyta

صف دراسي. Eligulopsida

طلب. Lycopodiales

عائلة. رجل ذئبية

جنس. يكوبوديوم

هناك حوالي 180 نوعًا في هذا الجنس.

التوزيع والعادة:

أنواع Lycopodium في جميع أنحاء العالم في التوزيع. توجد بشكل رئيسي في الغابات الاستوائية وشبه الاستوائية. توجد بشكل شائع جدا على الصحة وعلى تربة الدبال في أماكن مظللة رطبة. في الهند وجدوا في تلال شرق الهيمالايا.

تُعرف النباتات عادة باسم "الصنوبر الأرضي" ، و "طحالب النادي" و "الأنواع الدائمة الدائمة" التي تحدث في المناطق المدارية مثل النباتات المشذّية (على سبيل المثال ، Lycopodium phlegmaria و L. squarrosum). أبلغ شودري (1937) عن ثمانية أنواع من بلادنا. هذه الأنواع هي: Lycopodium clavatum؛ L. cernuum، L. heamiltonii؛ L. setaceum L. بلغم. L. wightianum؛ L. serratum و L. phyllanthum. الأنواع الأكثر شيوعًا هي L. clavatum.

Sporophyte:

عادة:

جميع الأنواع تمتلك بوغوربات صغيرة أو عشبية أو شجرية. الجذع في كل الأنواع تقريبًا حساس وضعيف. بعض الأنواع ذات نباتات خيطية وبكتريا منتصبة أو مقوسة ، في حين أن الأنواع الأخرى هي أرضية ولها عادة زائدة. يتم تغطية الجذع وفروعه بكثافة بأوراق صغيرة. خلل التنسج الليكيوبوديوم هو نوع من النباتات.

وفقا لبريتزل (1900) ينقسم هذا الجنس إلى نوعين فرعيين يختلفان عن بعضهما البعض في التنظيم العام للسبوراتية. هذه الجينات الفرعية هي Urostachya و Rhopalostachya.

السيقان:

الأنواع التي تشير إلى جنس فرعي Urostachya تمتلك سيقان متفرعة أو غير متفرعة تكون منتصبة أو معلقة ولكنها لا تزحف أبداً. هذا subgenus يشمل الأنواع ، على سبيل المثال ، L. selago ، L. lucidulum ، L. phlegmaria وغيرها. إذا كان الجذع متفرعاً ، فإن التفرّع يكون دائماً ثنائي التفرع. عادة يتم العثور على الثنائيات المتتالية في زوايا قائمة لبعضها البعض. الأنواع التي تنتمي إلى هذا subgenus لا تحمل جذور عرضية على طول الجذع.

وتشمل subgenus Rhopalostachya الأنواع ، على سبيل المثال ، L. clavatum ، L. inundulatum ، L. complanatum ، L. cernuum وغيرها. الأنواع المشار إليها في هذا النوع الفرعي تمتلك سيقان السُّجود تحمل فروعًا مستقيمة. قد يكون تجزئة الجذع في الجزء المكون أولًا ثنائي التفرع ، ولكن في الجزء الذي تم تطويره لاحقًا يكون دائمًا مونوبوديال.

اوراق اشجار:

أوراق صغيرة ، بسيطة ، لاطئة ، عديدة وتغطي المحور عن كثب. عادة ما تكون الأوراق من 2 إلى 10 ملم. عادة يتم ترتيب الأوراق في حلزونات مغلقة (على سبيل المثال ، في L. clavatum و L. annotinum) بينما في حالات أخرى يتم ترتيبها في الفرائس (على سبيل المثال ، في L. verticillatum و L. cernuum).

في بعض الأنواع وجد أن الأوراق مرتبة في أزواج متقابلة (مثل L. alpimum) ؛ في الآخرين يتم ترتيبها بشكل غير منتظم. عادة ما تكون الأوراق lanceolate

في الخطوط العريضة تمتلك القواعد العريضة. عادة لا يترك الورقة الأولى المكونة على الساق منتصف الضلع ، وعادة ما تحتوي الأوراق المتكونة لاحقًا على وريد غير منفرد يبدأ من القاعدة ولكنه لا يصل إلى القمة.

الأوراق كلها متشابهة في الحجم والشكل ، ولكن في بعض الأنواع ، مثل L. complanatum و L. volubile و L. chamaecyparissus ، الأوراق عبارة عن أوراق صغيرة مثل تلك الموجودة في Selaginella وتبين أنها مرتبة في أربعة صفوف عمودية على الساقين هما أصغر واثنين أكبر في الحجم.

النمو القمي:

يحدث النمو القمي للنقطة المأخوذة عن طريق المريستيم القمي الذي يتكون من مجموعة من الخلايا القمية.

الجذور:

الجذر الأول قصير وعلى الأقل في بعض الأنواع لا يعيش طويلا. يحمل النبات القديم الجذور العارضة التي تنشأ منفردة أو في مجموعات بشكل أفروتي على طول الجانب السفلي من الجذع. لا تمتلك الأنواع من الجراثيم Urostachya جذور عرضية على طول الساق. إن الأنواع من الجراثيم Rhopalostachya مع جذع الزاحف عموما لها جذور عرضية تحمل على طول طول الجزء السجود.

في بعض الأنواع ، على سبيل المثال ، L. selago ، L. phlegmaria وغيرها من الجذور التي تنشأ على السطح الخارجي للشاهدة لا تخترق المنطقة القشرية للساق في وقت واحد. هذه الجذور تتجه نحو الأسفل وتخترق القشرة الوسطى الناعمة التي تصنع القنوات من خلالها ، وتظهر في النهاية فقط في الساق. وتعرف هذه الجذور باسم "الجذور القشرية" أو "الجذور الداخلية".

في بعض الأنواع ، (على سبيل المثال ، L. obscurum و L. lucidulum) يكون تفرّع الجذور ثنائي التفرع بشكل لافت للنظر. هنا يتم العثور على كل التزوير المتتالي في الزوايا القائمة إلى السابق. في كثير من الأنواع يكون الانقسام ثنائي الغموض. لا تنشأ الجذور الجانبية الذاتية من الجذور (كما في نباتات البذور). في الشكل الأرضي يتم العثور على الشعر الجذر بوفرة والتي تستمر على مدى فترة طويلة.

تشريح الجذع:

يوضح المقطع العرضي من الجذع الناضج لـ Lycopodium clavatum الهياكل التالية:

البشرة عبارة عن خلية واحدة لها سمك ولها ثغرة تبدو مشابهة في بنية تلك الورقة. الجدران الخارجية لخلايا البشرة سميكة ومشبعة.

القشرة واسعة جدا وتتفاوت بشكل كبير في السماكة النسبية من الأنواع إلى الأنواع. في بعض الأنواع ، يكون سمكها الشعاعي عدة أضعاف سمك الشاهدة ؛ في الأنواع الأخرى هما متساويان تقريبًا. القشرة لديها ثلاث مناطق. تتكون المناطق المحيطية والمركزية من خلايا صلبة متصلبة بينما تتكون المنطقة الوسطى من خلايا أكبر حجماً وذات جدران رقيقة تحتوي على عدد قليل من البلاستيدات الخضراء.

يشغل الشاهدة الواحدة نصف مساحة المقطع. ويتكون من عدد من خيوط متوازية غير منتظمة الشكل من نسيج الخشب بالتناوب مع أشرطة اللحاء. يتكون الخشب

أساسا من tracheids scalariform ، مع عدم وجود أو وجود أي خلايا متني. وتبقى كل صفائح Xylem محاطة بطبقة واحدة من parenchyma ، مع حفر محدّدة على الجدران الداخلية ، التي تقع بين الخشب واللحاء.

تتكون اللحاء من أنابيب الغربال والبرنشية فقط. تطوير كل من خيوط الخشب و اللحاء هو الجاذبي ، وهذا هو ، من المحيط إلى المركز. يتكون protoxylem من traxids حلزونية وحلزونية. تم العثور على البروتوكسيليم في الحواف الخارجية لكل كتلة نسيج ، وهذا يعني ، في موضع exarch.

على الوجه الداخلي للقشرة يمكن أن تكون هناك طبقة أدمة داخلية ، على الأقل في الأجزاء الأصغر من الجذع لها جدران شعاعية سميكة مميزة.

ويعتقد أن الأديم الباطن لليكوبوديوم نشأ من الشاهدة وليس من القشرة. الداخلية إلى الأديم الباطن هناك يكمن pericycle بطبقات متعددة. عادة ما تكون طبقة pericycle تتراوح من ثلاثة إلى ستة خلايا.

هناك اختلاف كبير في تنظيم العناصر الوعائية ، ليس فقط في الأنواع المختلفة ، ولكن حتى داخل نفس الأنواع قد تختلف من فرد لآخر وفي أجزاء مختلفة من نفس الفرد. في سيقان تم العثور على عناصر الأوعية الدموية التي يتم ترتيبها في actinostele exarch تشبه ل actinosteles مميزة من جذور النباتات الوعائية.

في مثل هذه السرادق تكمن اللحاء في الفراغ بين ألواح الخشب. على سبيل المثال ، في L. phlegmaria ، فإن الجذع البالغ لديه منظمة actinostelic exarch مع أشعة متفاوتة العدد. في L. serratum يتم توسيع أشعة الخشب إلى الخارج مثل شفرات المروحة في المظهر.

وفقا لـ JB Hill (1914) ، يُعتقد أن الأنواع ذات النوع الشائع من التنظيم في الأجزاء القديمة من الجذع هي الأكثر بدائية من جنس الإنسان فيما يتعلق بمنظمة الأوعية الدموية. قد يكون الأنواع الأخرى تنظيم plectostelic لعناصر الأوعية الدموية. في هذه السيقان تم العثور على جوهر الخشب في شكل لوحة مثل الفصوص.

هنا تم العثور على أشرطة الخشب و اللحاء في ترتيب متناظر في النطاقات المستعرضة عبر الشاهدة (على سبيل المثال ، في L. volubile و L. wightianum). في الأنواع الأخرى التي لا تزال موجودة ، قد يكون لجمعية Stelic كتل من نسيج الخشب واللحاء الممزوج بشكل عشوائي مع بعضها البعض ، على سبيل المثال ، في L. cernuum.

هولواي (1910) ، جونز (1905) يرى أن المنظمة plectostelic وجدت أساسا في الأجزاء الأفقية من النبات والأكتينوستية في الأجزاء المنتصب. تفتقر الشاهدة إلى الكامبيوم في جميع الحالات ، وبالتالي لا يوجد نمو ثانوي.

تشريح ورقة:

يظهر المقطع العرضي للأوراق الأجزاء التالية.

تحتوي الورقة على وسط ضلع يتكون من حزمة أحادية متحدة المركز. قلب الخشب الأساسي هو صغير جدا. لا يتم التمييز دائما إلى ميتا و protoxylem. وتتكون نسيج الخشب من حُفَظات دائرية حلزونية وسميكة. تتكون اللحاء
من اللحاء parenchyma وانابيب الغربال الضيقة. تكون الطبقة الداخلية غير واضحة وقد لا يمكن التعرف عليها. لا تزال الحزمة الوعائية محاطة بالدراجة الهوائية المتصلبة.

يقع النسيج الميسوفيل بين حزمة الأوعية الدموية والبشرة. إن البشرة في معظم الأنواع لها ثغرة في وجهي الورقة (على سبيل المثال ، في L. clavatum ، L. selago وغيرها). ومع ذلك ، في الأنواع مع أوراق dimorphic يتم العثور على الثغور في كثير من الأحيان على وجه واحد من ورقة (على سبيل المثال ، في L. complanatum و L. volubile).

تشريح الجذر:

يوضح الجزء المستعرض من الجذر الأجزاء التالية:

يتم تفريق الجذر إلى البشرة والقشرة والشاهدة مثل النباتات الوعائية الأخرى. البشرة المنفردة تؤدي إلى الكثير من شعر الجذر. يتم تشكيل الشعر الجذر ليتم ترتيبها في أزواج. وفقا ل Stokey (1907) ، فإن ظهور الشعر الجذري في أزواج ينتج عن حقيقة أن الأحرف الأولى من الشعر توجد في توأمان من خلال الانقسام المائل أو الانقلابي لخلية البشرة الشابة.

يوجد تحت القشرة هناك القشرة العريضة. القشرة الدماغية عبارة عن عدة خلايا في السماكة وغالباً ما تصبح صلبة إلى حد كبير في النصف الخارجي حيث يصبح الجذر أكبر.

في بعض الحالات الشاهدة هي الملك مع بروتوكسيليم في كتلة واحدة ، على سبيل المثال ، في L. clavatum. في حالات أخرى ، الشاهدة هي الديار مع اثنين من جزيئات البروتوكسيليم ، على سبيل المثال ، في L. selago ، L. reflexum وأنواع أخرى. هنا يتم الجمع بين كتلتين من نسيج الخشب في مجموعة نسيج نسيج متتالية واحدة على شكل حرف C أو على شكل حدوة حصان.

في حالات أخرى ، الشاهدة هي ثلاثية مع ثلاث مجموعات من البروتوكسليم. وفقا ل Saxelby (1908) ، في بعض الأحيان نفس الجذر هو ديار في جزء واحد و tetrarch في آخر (على سبيل المثال ، في L. selago وغيرها). معظم الجذور هي الديار. عموما هذه الجذور ولكن كتلة واحدة من اللحاء ، وهذا يقع بين نقاط protoxylem من الخشب على شكل C أو U.

أجهزة تحمل بوغ:

في معظم الأنواع من الجراثيم Urostachya ، أوراق أوراق الشجر و sporophylls هي تقريبا من نفس الحجم وكلاهما أخضر. ومع ذلك ، هناك اختلاف في توزيع أوراق الشجر و sporophylls. في Lycopodium selago والعديد من الأنواع الأخرى هناك مناطق بديلة معقمة وخصبة في طول الساق والفروع. تسمى هذه الأجزاء من النبات strobili.

تتنوع الأنواع المختلفة من بعضها البعض. تتفرع فرط الـ L. glegmaria والأشكال الأخرى ذات الصلة ثنائية التفرع ، وهنا sporophylls ، على الرغم من أن اللون الأخضر ونفس الشكل أصغر نسبيًا من أوراق الشجر.

جميع الأنواع من الجراثيم Rhopalostachya لديها sporophylls في strobili محددة بشكل جيد والتي قد تكون بسيطة أو متفرعة. قد تكون متباينة sporophylls من أوراق الشجر في أنها أصغر في الحجم ، وشحوب في اللون ولها هامش المسنن.

في بعض الأنواع ، على سبيل المثال ، L. clavatum و L. complanatum يتم عادة تحمل strobili على سيقان مطولة منتصبة تظل مغطاة بأوراق متقشرة دقيقة. في بعض الأنواع ، يكون strobili عاطفيًا عند ممرات البراعم المورقة العادية (على سبيل المثال ، في L. inundatum ، L. alpinum ، إلخ.)

التكاثر الخضري للبظر البوغي:

وكثيرا ما يوجد انتشار الخضري في أنواع Lycopodium. توجد عدة طرق لانتشار الخضري في أنواع مختلفة من الليكوبوديوم. الأنواع التي تمتلك سيقان الزاحفة لها نمو قمي متفرع والموت التقدمي للأجزاء القديمة.

ووفقًا لـ Holloway (1917) ، يمكن تطوير النباتات الجديدة من (أ) التكاثر الخضري للطفيل المشيجي ، (ب) التكاثر الخضري لمرحلة الأحداث من البوغات ، (ج) الجواهر المنتجة من الخلايا القشرية للجذر ، (د) ) الدرنات المتقدمة عند مذاهب الجذور و (e) bulbils. جميع الهيئات النباتية المذكورة أعلاه قادرة على التطور إلى نباتات جديدة.

تشبه اللوالب التي توجد فقط في الأنواع التي تنتمي إلى الجراثيم Urostachya بشكل سطحي إلى المرحلة الأولية (مرحلة الأحداث) من sporophytes الشباب. قد تنمو bulbils في أي مكان على الساقين. وفقا لـ RW Smith (1920) ، يتم تفسير هذه اللمبات على أنها أوراق معدلة بينما يفسرها العاملون الآخرون على أنها فروع جانبية معدلة أو sporangia معدل.

ينتج sporophyll لكن sporangium واحد. يبقى sporangium adaxial في موقعه ووجد بالقرب من قاعدة البوغور. دائمًا ما يكون sporangium الناضج على شكل كلية. يمتلك كل عمود عضلي ساقًا طويلة وضئيلة أو قصيرة ، وفقًا للأنواع.

تطوير sporangium:

يبدأ sporangia بالتطور في وقت يتكون فيه البوغورور من خلايا جنينية. أولا وقبل كل شيء هناك انقسام periclinal من مجموعة صغيرة من خلايا البشرة على الجانب adaxial من sporophyll وبالقرب من قاعدتها (Bower ، 1894).

الخلايا البنت الداخلية التي شكلتها هذه الانقسام المحيطي تؤدي إلى القصبة والجزء الأساسي من sporangium. تساهم الخلايا البنتة الخارجية في التكوين إلى الجزء الأكبر من sporangium. تنقسم الخلايا الخارجية مرة أخرى لتشكل طبقة خارجية ، وهي الأحرف الأولى في الغلاف ؛ وطبقة داخلية ، خلايا العضلة.

تنقسم خلايا المشعرات بشكل دوري ، وتشكل بشكل نمطي نسيجًا شوكيًا ضخمًا. خلايا الجيل الأخير من الأنسجة sporogenous بمثابة خلايا الأم بوغ. يصبحون مستديرون ويتم فصلهم عن بعضهم البعض. الآن هذه الخلايا الأم البوغ تطفو في السائل اللزج وتقسم بشكل مغرور إلى tetrads من الجراثيم.

أما الأحرف الأولى من سترة ، والتي توجد خارجة عن نسيج الانقسام البلوري ، فتشكل طبقة من ثلاثة أو أكثر من الخلايا بشكل متكرر. قبل فترة وجيزة من تطور الخلايا الأم البوغية ، تتشكل طبقة حاشية مغذية حول النسيج البوغي.

هذه الطبقة تتكون جزئياً من الطبقة الداخلية لمعظم خلايا السترات وجزئياً من الخلايا البوغية التي توجد تحت النسيج البوغي (sporogenous tissue). كما وجدت في معظم pteridophytes أخرى ، في Lycopodium لا يوجد تفكك من Tapetum خلال تكوين بوغ.

تفزر sporangium:

يبلغ طول العمود الفقري الناضج 2 مم تقريبًا وشكل الكلية. عند نضج شريط الخلايا المستعرض الضيق sporangium ، يتم تكوين الستوموم عبر الجزء القمي من طبقة الغلاف الخارجي.

تصبح جدران الخلايا في الجزء الحجري تصبح سميكة ويمكن تمييزها بسهولة عن تلك الموجودة في الخلايا الأخرى الموجودة في طبقة الغلاف في الجسم. تمزق sporangium الناضجة من خلال شق مستعرض في ذروتها على طول خط stomium. ينقسم sporangium إلى اثنين من الصمامات التي لا تزال موحدة في القاعدة واستنشاق الجراثيم الصفراء.

Gametophyte:

البوغ:

تتناسب الأبواغ الصغيرة (حوالي 0.03 إلى 0.05 ملم) في الحجم والشكل ، أي الشبيه المثلي. بهذه الطريقة Lycopodium يشبه معظم السرخس و Equisetum. الجراثيم مستديرة أو رباعي السطوح في الشكل. فهي خفيفة للغاية تمتلك خيوط رقيقة مكونة من صفائح متحدة المركز ، وقطعة حبيبية. صنف Lustner (1898) أبواغ Lycopodium إلى ثلاث مجموعات. وهم على النحو التالي:

1. Netzsporen:

يمتلك هذا النوع من الجراثيم جدارًا خارجيًا مع حواف شبكية (على سبيل المثال ، في L. clavatum و L. complanatum و L. annotinum). 2. Tupfelsporen. يمتلك هذا النوع من الأبواغ نتوءات تعويضية من السطح (على سبيل المثال ، في L. selago و L. phlegmaria). 3. هذا هو نوع انتقالي تمتلك نمط غرامة مخيط (على سبيل المثال ، في L. cernuum و L. inundatum).

إنبات بوغ وتطوير البروتالوس:

وتستقر الجراثيم على الأرض بعد تحررها من sporangium وينمو كل منهما إلى بروتوس. في بعض الأحيان ، قد يتأخر إنبات الجراثيم لسنوات. وفقا ل Treub (1888) ، تنبت الجراثيم في غضون بضعة أيام بعد أن يتم إلقاء (على سبيل المثال ، في L. cernuum ، L. inundatum و L. salakense).

في L. clavatum يبدأ إنبات الجراثيم بعد ثلاث إلى ثماني سنوات من ذرفها. هنا ، يكون هذا الهيكل عبارة عن بنية تحتية ، صلبة وحادة ، تستغرق من ستة إلى خمسة عشر عامًا حتى تنضج. إن بروتالوس L. clavatum عديم اللون والرائر ويحتوي على فطر الميكوريزالي.

وفقا لبروخمان (1910) ، يحدث أول انقسام خلوي من بوغ الإنبات قبل أن يتمزق جدار البويضة الخارجي (exine) وينتج عن اثنين من خلايا ابنة نصف كروية متساوية الحجم تقريبا. الخلية الأنفية السفلى أو الداخلية التي تُعرف أيضًا باسم الخلية القاعدية تقطع خلية جذرية بدائية الشكل على شكل عدسة بينما تنقسم الخلية البنتة الخارجية مرتين بشكل متوالي لإنتاج خلية قمية ذات وجهين قطعين.

في الأنواع مع prothalli عديم اللون تحت الأرض فترة طويلة من الراحة ، مطلوب حوالي سنة واحدة بين مرحلة بخمسة خلايا و prothallus الناضجة. ما يصل إلى أربع إلى خمس مراحل في الخلية ، فإن النمو المبكر للحصاء يأخذ غذاءه من المادة الاحتياطية الموجودة في الأبواغ الناضجة.

بعد ذلك 4-6 قد يكون لدى الخلايا المشوهة الخلوية مدخل فطر phycomycetous في الخلية القاعدية. إذا لم يكن هناك مدخل للفطر ليس هناك مزيد من تطوير المشيج. بعد إنشاء mycorrhiza endophytic داخل خلايا البروتوبوس الشبابي ، تخترق الخلية القميية حوالي نصف دزينة من الأجزاء ، ثم تحل محلها مجموعة من الخلايا الإنزيمية.

وهكذا قطعت هذه الأجزاء بفعل انقسام الخلايا القمية على نحو بيرينيالي ، وأصبحت الخلايا الخارجية المتكونة مصابة بالفطر التكافلي بنفس الطريقة التي تصاب بها الخلية القاعدية. إن المجموعة القمية من الخلايا الإنشائية ، التي تشكلت في مرحلة مبكرة من تطور المشيج ، تنتج الجزء الأكبر من البروتاليوس البالغ.

هناك تنوع كبير في شكل وهيكل من gametophytes ناضجة في الأنواع المختلفة من Lycopodium. هناك ثلاثة أنواع رئيسية من prothalli الناضجة. وهم على النحو التالي:

تم العثور على النوع الأول من prothallus أساسا في L. cernuum ، L. obscurum و L. inundatum. هنا يكون البروتالوس غير واضح ويصل إلى أقصى ارتفاع من 2 إلى 3 مم ويبلغ قطره عادة من 1 إلى 2 مم. ينمو البروتالوس على سطح الأرض. وهو عبارة عن هيكل سمين عمودي يبقى جزءه السفلي في التربة.

في الجزء العلوي المكشوف ، يحمل البروفالوس فصوصًا خضراء مع أطباق مرستيمية. تم العثور على أعضاء الجنس بين الفصوص الخضراء الموسعة. يمكن أن تصنع الأحزمة الغذائية الخاصة بها ، على الرغم من وجود رويكوريزا endophytic endophytic roycorrhiza دائمًا. يتم إنتاج Rhizoids أيضا من prothallus.

ويوجد النوع الثاني من الأوان في الأنواع ، مثل L. clavatum و L. complanatum و L. obscurum و L. annotinum. prothalli هي من ظلال مختلفة. هم أسمر أصفر أو عديم اللون. فهي ترتجف وتوجد تحت الأرض على أعماق مختلفة تتراوح من واحد إلى ثمانية سنتيمترات. تبقى الكثير من المواد الغذائية مودعة في هذه البروتيلي درني.

في L. clavatum يكون البروتالوس عبارة عن هيكل معقد من 1 إلى 2 سم. طويلة مع جزء القاعدي وأشار. السطح مغطى بشرة. داخل طبقة البشرة هناك قشرة من عدة طبقات. يوجد تحت القشرة هناك نسيج حائل يتكون من طبقة واحدة من الخلايا المطولة. هذه الطبقات الخارجية تحتوي على الفطريات البكتيرية. تتبع هذه المنطقة نسيج مركزي من الخلايا السداسية التي تخزّن المواد الغذائية. يتم تشكيل rhizoids وحيدة الخلية طويلة على السطح السفلي من البروتنوس.

يتحمل الأعضاء التناسلية على السطح العلوي للحوض. يطلق عليه النسيج المولد. لا تحتوي خلايا هذا النسيج على أي احتياطي غذائي وتبقى مدمرة لبعض الوقت. تنمو في antheridia الجزء المركزي و archegonia نحو الحافة. تطور الأنطيديا أولاً وتظهر الظاهرة في وقت لاحق. التنمية هي الجاذبية المركزية.

تم العثور على النوع الثالث من prothallus في L بلغارية وغيرها من الأنواع epiphytic. تتطور هذه البروتالية الخالية من الروائح تحت سطح الحمص الموجود على جذوع الأشجار. يتكون البروتالوس من جسم درني غير منتظم الشكل يتم من خلاله إعطاء الفروع الأسطوانية عديمة اللون. يتحمل الأعضاء التناسلية على السطح العلوي للأفرع المتضخمة. تتخلل هذه الفروع من prothallus مع paraphyses مرهف.

تغذية البروتوفوس:

طريقة التغذية من prothallus لافت للنظر. تظل خلايا المنطقة القشرية والنسيج الحبيبي مملوءة بالفطريات الباطنية ، وتشكل هذه ارتباطاً بالميكوريزا مع خلايا البروتالوس. يفترض أن تكون هذه الرابطة تكافلية. يحدث دخول الفطر بعد فترة وجيزة من إنبات الجراثيم ، وإذا لم يحدث ذلك ، لا يتطور الفطر المشيجي أبداً أكثر من خمس خلايا.

تطوير antheridium:

يتطور antheridium من خلية سطحية من prothallus وجدت لتكون موجودة فقط من meristem قمي. ينقسم الأوّليّة [أنثردليل] [برياكلل] داخل خلية خارجيّة ، ال [سترت] أوّليّة وخلية داخليّة ، الأساسيّة [أستروغوني] أوّليّة. تنقسم الخلية الإندروجينية بشكل متكرر لتشكيل كتلة كبيرة من الخلايا الاندروجينية التي تكمن داخل الأحزمة.

في نفس الوقت ، تنقسم الطبقة الأولية وتنقسم بشكل نموذجي لتشكل طبقة دثار حول كتلة الخلايا الاندروجينية ، وهي خلية واحدة في السماكة. طبقة الغلاف في L. phlegmaria عبارة عن طبقتين باتجاه المحيط. وكانت الخلايا الاندروجينية في القسم الأخير عبارة عن خلايا أم أنيروزيدية أو أندروزيت. كل تحرك أندروسيتيت إلى antherozoid.

يتكون antheridium الناضجة من كتلة بيضاوية من الخلايا الأم العنبرية التي تخرج قليلا من الأنسجة البروتينية وتحيط بها جدار ، والتي تكونت جزئيا من طبقة الغلاف وجزئيا من الخلايا البروتينية.

تكون ال antherozoids fusiform ، مدورة بشكل واسع في النهاية الخلفية مع سلالتين في النهاية الأمامية. تشبه إلى حد بعيد antherozoids تلك من Bryophyta. هذا يشير إلى الربط الأوثق بين Lycopodiales والطحالب أكثر من السراخس.

تحرير antherozoids يحدث من خلال تحطيم للخلية opercular في antheridium.

تطوير archegonium:

يتطور archegonium من خلية سطحية واحدة من prothallus وجدت فقط مرة أخرى من meristem قمي. وتعرف هذه الخلية بأنها أولية أصلية. ينقسم الحمل الأولي بشكل دوري إلى خلية غطاء أساسية وخلية مركزية

(Lang، 1899؛ Bruchmann، 1910؛ Spessard، 1922). تنقسم خلية الغطاء الأولية بشكل معاكس لتشكيل أربعاً من الأحرف الأولى من الرقبة ، والتي تخضع للقسمة المستعرضة لتشكيل عنق طويل ومستقيم ، من 3 إلى 4 خلايا في الطول وتتكون من أربعة صفوف عمودية من الخلايا. تنقسم الخلايا المركزية بشكل طولي إلى خلية قناة أولية و خلية منشط رئيسية. وتنتج الخلية السابقة حوالي ستة قنوات للقناة العنقودية ، بينما تعمل الأخيرة مباشرة كبيضة أو تنقسم لتشكل خلية قناة داخلية وبيضة.

جزء من archegonium الناضجة المستمدة من خلية الغطاء الأولية ، جنبا إلى جنب مع خلايا قناة الرقبة التي يسكنها ، والمشاريع عموديا فوق prothallus. تكمن خلايا القناة المتبقية والبيئية (البيضة) في داخل البروتنوس. الخلايا الجانبية للبيضة والجزء السفلي من صف خلايا قناة الرقبة ليست أجزاء من archegonium لأنها تتشكل من الانقسام وإعادة تقسيم الخلايا الحيطية المجاورة مباشرة للأولية الأولية.

كما وجدت في archegonia bryophytes ، كل خلايا الصف المحوري باستثناء البويضة تتفكك قبل نضوج archegonium ، يفتح قمة عنق archegonium من خلال التفريق المتباعد والتفكك الجزئي لخلايا الرقبة العليا.

وتشق طريقها إلى أسفل الرقبة من archegonium واحد الصمامات مع المحيط الأوزون وبالتالي تأثير التسميد. يتكون oospore (2n).

تطور الجنين:

ووفقًا لبروخمان (1910) ، فإن التقسيم الأول للميجوت يكون دائمًا مستعرضًا ويفصل بين الخلايا العلوية ، وهو المعلق الذي لا ينقسم مرة أخرى. الخلية السفلية المعروفة أيضًا بالخلية الجنينية تقسم ثلاث مرات. التقسيم الأول للخلية الجنينية هو رأسي ، ويتبع ذلك تقسيم رأسي لخليتين بنتيتين. ينتج الانقسام المستعرض لكل خلية من هذه الخلايا الجنين المكون من ثماني خلايا.

يتم ترتيب خلايا هذا المثمن في مستويين متراكبين من أربع خلايا لكل منهما. الطبقة من الخلايا المتاخمة للمعلقات تتطور إلى أسفل قدم الببغاء الصغار. تظل القدم عبارة عن Haustorium intraprothalial الذي يستمد الطعام من البروتالوس حتى يصبح الجنين مطولًا. يتطور الطبقة البعيدة من الخلايا إلى الأجزاء المتبقية من البوغات ، أي ، الساق ، الأوراق والجذر.

ووفقًا لبروخمان (1910) ، فإن الخاليتَين اللتين تواجهان المريستيم القمي في البروتاليوس تتطوران إلى الجذع ، وتتطور الخليتان اللتان تواجهان بعيدا عن المريستم إلى الفلقة والجذر الأساسي. يصبح البزوغ الشاب العديد من البنية الخلوية قبل تمايزها

الفلقة والجذر الجنيني.

يصبح الجذر الأساسي واضحًا حتى في وقت لاحق وعلى جانب واحد من المنطقة حيث يجاور الفلقة والقدم بعضها البعض. حتى هذا الوقت يبقى الجنين مضمنًا داخل البروتالي وينمو إلى الأسفل وإلى الأمام نحو مستعمرة الرواق. بعد ذلك انفجر الجذع المتنامي والنباتي خلال المنطقة القميّة من الفصيلة المشيمية gametophyte. الآن تبدأ الفلقة والساق في النمو في الهواء.

مورفولوجية protocorm:

في بعض الحالات ، تشكل الخلايا الأربع البعيدة من المرحلة الثمانية بنية كروية ضخمة ، هي protocorm. يصبح protocorm أخضر ويتطور من خلال الأوتار. تتطور المجاميع على السطح السفلي لل protocorm ، فالسطح العلوي لل protocorm يولد عددًا كبيرًا من الكميات المخروطية المنتصبة والمعروفة باسم protophylls. هذه الهياكل تشبه الورقة في الوظيفة وتحمل الثغور في طبقة البشرة. بعد تكوين العديد من البروتوفيل ، يتم بعد ذلك تمييز ال protروتوكورم في منطقة مَرَضية تتطور إلى ساق نبات الكبار.

وفقا ل Treub (1890) ، فإن protocorm هو هيكل من العصور القديمة العظيمة والمبادرة السلالة من السلالة. ومع ذلك ، Bower (1908) ، هولواي (1910) عقد الرأي الذي هو في وقت متأخر من تطور علم التفاضل والتكامل ويمثل "فاصلة gouty" في مرحلة ما قبل الولادة في وقت مبكر من البوغت.