التمثيل الضوئي: شرح عملية التمثيل الضوئي (مع الرسوم البيانية)

البناء الضوئي: شرح عملية التمثيل الضوئي (مع الرسوم البيانية)!

التمثيل الضوئي هو في الأساس الآلية الوحيدة لمدخلات الطاقة في العالم الحي. التمثيل الضوئي (الضوء الضوئي ، التركيب التجميعي) هو عملية ابتنائية لتصنيع المركبات العضوية داخل الكلوروفيل المحتوية على خلايا من ثاني أكسيد الكربون والماء بمساعدة أشعة الشمس كمصدر للطاقة. معادلة بسيطة من التمثيل الضوئي هي كما يلي:

مصدر الأكسجين الجزيئي هو الماء وليس ثاني أكسيد الكربون كما كان يعتقد في وقت سابق تم إثباته تجريبياً أولاً بواسطة روبرت هيل (1937) وأكده فيما بعد MD Kamen و S. Ruben (1945) ، مستخدماً تقنية التتبع التي فيها نظائر الأوكسجين الثقيلة 18 O استخدمت. لكن هذا الدليل التجريبي كان مبنياً على اقتراحات عمل CB Van Niel في التمثيل الضوئي البكتيري (1930).

واقترح أن تكون H2O في النباتات الخضراء هي مصدر التقلص وعندما يتم اشتقاق النواتج المنفصلة (H) و (OH) و O 2 التي تطلقها النباتات من الماء ، وليس من CO 2 . هذا الانقسام في الماء في ضوء النباتات الخضراء أصبح يعرف باسم التحلل الضوئي للماء والنظرية ، نظرية فان نيل للتحلل الضوئي للماء.

البلاستيدات الخضراء: الهياكل والأصباغ الضوئي:

Chloroplast هو مقر pnotosynthesis وأفضل مثال في النباتات العليا. تغطى البلاستيدات الخضراء بغلاف من غشاءين يفصل بينهما فضاء محيطي من 10-20 نانومتر. داخليا تحتوي البلاستيدات الخضراء على مصفوفة أو سدى فيها عدد لا بأس به من الحويصلات الغشائية المسطحة المسماة ثايلاكويدس أو لاميلا. يحتوي السطح الخارجي لثايلاكويد على أصباغ ضوئية ويخدم نهايات تفاعل الضوء.

السداة ، من ناحية أخرى ، تهتم بأحداث التفاعل المظلم. في بعض المناطق يتم تكديس ثايلاكويد لتشكيل جرانة. وتمتد الألكايلويد الأطول التي تصل حبيبة واحدة إلى أخرى عبر السدى لذا يشار إلى هذه الأغشية عادة باسم سداسيات ثيلاكويد.

أصباغ Photosynthetic:

تتكون أصباغ الضوئي الموجودة في أغشية الثايلاكويد إلى حد كبير من نوعين من أنواع الكلوروفيل الخضراء ، والكلوروفيل أ (C 55 H 72 O 5 N 4 Mg) والكلوروفيل ب (C 55 H 70 O 6 N 4 Mg). يوجد أيضًا أصباغ برتقالية إلى برتقالية مصنفة ككاروتينويد.

هناك نوعان من الكاروتينات ، الكاروتينات الهيدروكربونية النقية و xanthophylls المحتوية على الأوكسجين. هناك بعض أنواع الكاروتينات ، خاصةً الـ "فورماكسانثين" ، وهي مادة زانثوفيل ، موجودة أيضًا في غلاف كلوروبلاسي ، مما يعطيها لونًا مصفرًا. في معظم النباتات ، بما في ذلك الطحالب الخضراء ، β-carotene و lutein هي الكاروتينات الأكثر وفرة في ثايلاكويدس.

أحداث البناء الضوئي:

تتكون عملية التمثيل الضوئي من نوعين من التفاعلات: أحدهما يعتمد على الضوء والآخر مستقل عن الضوء. التفاعل المعتمد على الضوء هو تفاعل كيميائي ضوئي أو تفاعل ضوئي كما يطلق عليه ، ويتوج في توليد NADPH 2 ، ATP وتطور أكسجين جزيئي.

و NADPH 2 و ATP غنية بالطاقة ، بعد أن اشتعلت الإلكترونات التي أصبحت متاحة عندما يؤثر الضوء على الكلوروفيل. وهي تشكل الطاقة الاستيعابية ، وتستخدم لثنائي أكسيد الكربون CO2. إن حدث CO 2 - إصلاح هو رد فعل مستقل خفيف ويسمى رد فعل مظلم.

رد فعل خفيف:

يتكون تفاعل الضوء من مرحلتين: امتصاص الطور الأول للطاقة (الامتصاص والاحتفاظ بالضوء بواسطة الصبغات الضوئي) ؛ و المرحلة الثانية - الطاقة transduction (تحويل الطاقة الضوئية الممتصة في المرحلة I إلى ATP الطاقة الكيميائية و NADPH 2 عن طريق الفسفرة الضوئية).

المرحلة الأولى. امتصاص الطاقة:

وحدات التصوير الضوئي:

يتم توسط أحداث التفاعل الضوئي من خلال وحدات التمثيل الضوئي ، وحدة ضوئية هي أصغر مجموعة من جزيئات الصباغ ، مع المواد المرتبطة بالبروتين الليبو ، قادرة على إحداث عمل ضوئي كيميائي (Photoact).

المصطلح ، الفعل الكيميائي الضوئي ، يعني امتصاص وهجرة كمية خفيفة من مركز الاصطياد ، ونتيجة لذلك يتم تحرير الإلكترون. اعتقد إيمرسون وأرنولد أن وحدة التمثيل الضوئي (PSU) تحتوي على ما لا يقل عن 2500 من جزيئات الكلوروفيل ، ولكن العمل الأخير من قبل Bessel Kock يشير إلى أن وحدة التمثيل الضوئي تحتوي فقط على حوالي 250 جزيئات الكلوروفيل. تم الحصول على حدوث PSU ككيان مورفولوجي متميز من قبل بارك وزملائه وزعموا أنها quanta-some.

امتصاص الضوء بواسطة الصبغات:

كل حادث الضوء على سطح التمثيل الضوئي لا يستخدم لعملية التركيب الضوئي. وفقدت الكثير منه ، وينعكس بعض الشيء إلى الوراء. مرة أخرى ، يتم استخدام جزء صغير فقط من الضوء الممتص لدفع عملية التمثيل الضوئي. وتشير التقديرات إلى أنه في ضوء الشمس الكامل ، يستخدم حوالي 3 ٪ فقط لغرض التخليق الضوئي.

اعتمادا على تركيبة الصبغ ، تمتص مجموعات النباتات المختلفة وتستفيد من ضوء المناطق الطيفية المختلفة. تمتص معظم النباتات الخضراء الضوء في الطيف المرئي (390-700 نانومتر) ، في حين تستخدم البكتيريا البنفسجية أطوال موجية تتراوح من الأشعة فوق البنفسجية القريبة إلى الأشعة تحت الحمراء (800-950 نانومتر).

وتسمى هذه المجموعة من الطيف الذي يمكن من خلاله القيام بعملية التمثيل الضوئي بالإشعاع النشط الضوئي. لكن النطاق الكامل غير قابل للتطبيق في عملية التمثيل الضوئي. على سبيل المثال ، تمتص النباتات الخضراء الضوء بشكل أقصى في المناطق الحمراء والزرقاء من الطيف.

تبين دراسة لأطياف الامتصاص العلاقة الكمية بين طول الموجة للضوء وامتصاصه بواسطة الصبغة المعنية. وهكذا ، نرى أن الكلوروفيل a له ذروه الامتصاص عند 660 نانومتر و 430 نانومتر ؛ الكلوروفيل-ب عند 648 نانومتر و 456 نانومتر ؛ كاروتين في 478 نانومتر و 449 نانومتر و xanthophyll نفس كاروتين.

فخ خفيف:

يستخدم الكلوروفيل-فل الضوء الذي يمتصه من تلقاء نفسه ، وكذلك الضوء المنقولة إليه بواسطة أصباغ أخرى. هذا النفق الناري من الصبغات الأخرى إلى الكلوروفيل قد سمي مصيدة الضوء أو بالوعة الضوء. يجعل المصيدة الخفيفة كفاءة أفضل للحصاد الخفيف ، لأنها تضمن نفق الكميات الخفيفة باتجاه جزيء واحد متقبل من الكلوروفيل.

يتكون تفاعل الضوء بالفعل من اثنين من التفاعلات الكيميائية الضوئية التي يتم فصلها في الزمان والمكان. يتم تعيينها كصور Photoact I و Photoact II ويتم توسط التفاعلين بواسطة نظامين مختلفين يختلف تكوينهما من حيث الأصباغ وحاملات الإلكترونات وآليات مصيدة الضوء. تسمى وكالات الوساطة الخاصة بالصورتين على التوالي نظامي الصور الأول ونظام الصور الثاني.

Photosystems:

نشأ مفهوم نظامين ضوئيين في عمل إيمرسون ولويس (1943). عمل على طيف العمل لأصباغ Chlorella ، وجدوا أنه عند أطوال موجية من الضوء بين 600 و 680 نانومتر (أطوال موجية تتوافق مع المنطقة "الحمراء" من الطيف) كان تطور الأكسجين عند أقصى حد له.

ولكن عندما يكون ضوء الأطوال الموجية أكبر من 680 نانومتر ، تم توفير منطقة من الطيف يشار إليها باسم "أحمر شديد" ؛ كان هناك انخفاض في تطور الأكسجين ، مما يدل على كفاءة التمثيل الضوئي أقل. هذه الملاحظة كانت معدة قطرة حمراء.

وجدت مجموعة أبحاثه أنه إذا تم توفير ضوء أطوال موجات أقصر في نفس الوقت مع طول الموجات الحمراء الأطول ، فإن التمثيل الضوئي كان أسرع مما كان عليه عندما تم توفير أي من الأطوال الموجية وحدها. أصبح هذا التآزر أو التحسين معروفًا بتأثير تعزيز Emerson. أدت هاتين الملاحظتين تأثير تأثير انخفاض أحمر وتأثير تعزيز إلى أول إشارة إلى أن رد فعل الضوء له موقعين من العمل ، واحد في المنطقة الحمراء من الطيف والأخرى في الحمراء البعيدة.

التفسير المقدم لهذين التأثيرين هو أن تفاعل الضوء يتكون في الواقع من صورتين ، photoact I و photoact II ، بوساطة نظامين ضوئيين ونظام ضوئي ونظام ضوئي II.

يتحكم نظام الضوء الأول في نظام الضوء الأول ، وعندما يعمل بمفرده ، ينتج عنه تأثير انخفاض اللون الأحمر. ولكن عندما تعمل جنبا إلى جنب مع نظام الصور الثاني ، الذي يعمل في المنطقة الحمراء ، يتم إنتاج تأثير التحسين. وقد تم الفصل الفعلي لنظامي الصور بنجاح وتم توضيح وظائفهما.

يوجد نظام التصوير الأول في الأغشية الثايلاكويد. وهي تتكون من ثلاثة أشكال من الكلوروفيل أ ، واحدة ممتصة كحد أقصى عند 683 نانومتر ، والثاني يمتص كحد أقصى عند 695 نانومتر والثالث عند 670 نانومتر. وقد أطلق على آخرها اسم P-700. نظام التصوير الثاني كان موجودا في stroma thylakoids. وهي تتكون من شكلين من الكلوروفيل أ مع أقصى امتصاص عند 670 و 690 نانومتر.

النموذج الثاني هو معمد P-690. يحتوي كل نظام ضوئي على ثلاثة مكونات: (1) مركز تفاعل مكون من جزيء خاص للكلوروفيل - في نظام الصور I هو الكلوروفيل - البروتين المرتبط بالبروتين ، وهو P-700. في نظام الصور الثاني هو P-690.

مراكز التفاعل هي المواقع الفعلية حيث يتم تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية ، (2) بعض ناقلات الإلكترون - في نظام الضوئية I ، X ، و plastocyanin ، و cytochrome-f و ferrodoxin كحامل الإلكترون ؛ يحتوي نظام photosystem II على plastoquinone و cytochrome b-559. (3) غيرها من الكلوروفيل والكاروتينات ، التي تعمل فقط لنقل الضوء الذي يمتصه إلى المراكز النشطة.

نظام الصور الأول يشارك في كل من الفسفوسفوريالات الحلقية وغير الدورية. PS-I يمكن أن تحمل الصور الفسفورية دوري بشكل مستقل. عادة ما يدفع الإلكترون من نظام الصور الثاني إلى NADP + .

يلتقط نظام Photosystem II الإلكترون الصادر خلال التحلل الضوئي للماء. هو نفسه مقذوف على امتصاص الطاقة الضوئية. مع مرور الإلكترون المبثوق فوق مركب السيتوكروم ، يتم إطلاق طاقة كافية للمشاركة في تخليق ATP من ADP والفوسفات غير العضوي. هذا الفسفرة الضوئية هي غير دورية. يمكن PS II تعمل فقط بالتزامن مع PS I.

المرحلة الثانية: نقل الطاقة:

جزيئات متحمس من P-700 و P-690 محول طاقتهم لتوليد ATP و NADPH 2 . كما يتم إنتاج الأكسجين الجزيئي ولكنه يخرج من نظام التمثيل الضوئي. ATP و NADPH 2 ، تشكلان معاً الطاقة الاستيعابية ويتم استخدامها في تثبيت ثاني أكسيد الكربون في التفاعل المظلم.

فسفتة ضوئية:

Photophosphorylation هو الضوء الذي يحركه الضوء الخفيف أو النشط من ATP. اكتشفه أرنون وآخرون في عام 1954. Photophosphorylation من نوعين رئيسيين ، دوري وغير دوري.

الفسفرة الضوئية الدورية:

وهي عبارة عن عملية من فسفرة ضوئية يتم فيها إعادة إلكترون طرده بواسطة جهاز مركزية متحمس بعد مروره عبر سلسلة من ناقلات الإلكترون. يتم تنفيذ الفسفرة الضوئية الدورية بواسطة النظام الضوئي الأول فقط. يقوم جهاز الإنارة P 700 ببث الإلكترون بكمية 23 كالوري / مول من الطاقة بعد امتصاص فوتون ضوئي (hv).

بعد فقدان الإلكترون تصبح أكسدة مركز التأكسد. يمر الإلكترون المطرود من خلال سلسلة من الحاملات بما في ذلك X ، و ferredoxin ، و plastoquinone ، و cytochrome complex و plastocyanin قبل العودة إلى photocentre.

أثناء المرور بين ferredoxin و plastoquinone و / أو فوق مجمع السيتوكروم ، يفقد الإلكترون طاقة كافية لتشكيل ATP من ADP والفوسفات غير العضوي.

كما تؤدي الهالوباكتريا أو البكتيريا الملتهبة إلى إجراء الفسفرة الضوئية ، إلا أن ATP الذي يتم إنتاجه على هذا النحو لا يستخدم في تخليق الطعام. هذه البكتيريا تمتلك bacteriorhodopsin الصباغ الأرجواني تعلق على غشاء البلازما. عندما يقع الضوء على الصباغ ، فإنه يخلق مضخة البروتون التي تستخدم في تركيب ATP.

Photophosphorylation غير دوري:

إنها العملية الطبيعية للفسفرة الضوئية التي لا يعود إليها الإلكترون الذي طرده المركز الكهروضوئي المثير. يتم إجراء الفسفرة الضوئية غير الدورية بالتعاون مع نظامي الصور الأول والثاني. يتم التقاط الإلكترون المنطلق خلال التحلل الضوئي للماء بواسطة جهاز ضوئي من PS II يسمى P 600 .

وينبثق الشيء نفسه عندما تمتص الطاقة الضوئية الطاقة الضوئية (hv). يحتوي الإلكترون المبثوق على طاقة تعادل 23 كيلوكالوري / مول. يمر عبر سلسلة من ناقلات الإلكترون - Q ، PQ ، ومجمع السيتوكروم والبلاستوسيانين. أثناء مرور مركب السيتوكروم ، يفقد الإلكترون طاقة كافية لتخليق ATP.

يتم تسليم الإلكترون إلى المركز P 700 من PSI بواسطة plastocyanin. P 700 قذف الإلكترون بعد امتصاص الطاقة الضوئية. يمر الإلكترون المبثوق على الرغم من X ، Fe-S centre A (ferredoxin) ، و NADP-reductase الذي يجمعه مع NADP + . ثم تجمع الرسالة مع H + (تم تحريرها أثناء التحلل الضوئي) بمساعدة NADP-reductase لتكوين NADPH.

توليف ATP ليست مباشرة. يتم بالفعل استخدام الطاقة التي يطلقها الإلكترون لضخ أيونات H + عبر الغشاء الثايلاكويد. يخلق تدرج البروتون. يقوم التدرج بتشغيل عامل الاقتران لتجميع ATP من ADP والفوسفات غير العضوي.

تطور الأوكسجين:

الأكسجين الذي يتطور خلال عملية التمثيل الضوئي يأتي من الماء وهو جزء من الصورة الثانية التي توسطت بها PSIL. الطاقة الضوئية المحتبسة من قبل هذا النظام تثير P-690 وإخراج إلكترونين. يتم استخدام الطاقة لإزالة إلكترونين من هيدروجين الماء وتعزيزها إلى مستوى طاقة أعلى.

عند هذه النقطة ، يتم تكوين الأكسجين الجزيئي الذي يهرب من نظام التمثيل الضوئي. تمر الإلكترونات عبر الحاملات البلاستوكينون (PQ) ، السيتوكروم b-559 ، السيتوكروم-ف ، البلاستوسيانين وينتهي الأمر في نهاية المطاف في P-700 لإعادته إلى الحالة الأرضية.

وهكذا في نظام الصور الثاني ، تأتي الإلكترونات التي تجلب جزيء الكلوروفيل المتحمس إلى الحالة الأرضية من التحلل الضوئي للماء. جانب آخر من تطور الأكسجين أثناء عملية التمثيل الضوئي هو علاقته بوجود أيونات معينة في الوسط مثل CI ، و Mn 2+ ، وبيكربونات.

2H 2 O ———> O 2 + 4H + + 4e -

كل من نظام الصور يعمل في إنتاج متناغم ، لكل مرتين ، وجزيئين من NADPH 2 ، وثلاثة ATP ، وجزيء الأكسجين من جزيئين الماء.

رد فعل داكن أو بلاكمان :

المرحلة الثالثة: استقرار الطاقة:

إن إنتاج ثاني أكسيد الكربون إلى الكربوهيدرات هو جوهر هذه المرحلة ويتم تحقيق ذلك من خلال توظيف الطاقة الاستيعابية (ATP و NADPH 2 ) المتولدة في تفاعل الضوء. استقرار الطاقة هذا هو رد فعل قاتم.

لا يتطلب ذلك ضوءًا ، ويتم استخدام الطاقة الاستيعابية بدلاً من ذلك (ATP و NADPH 2 ) أثناء المرحلة الكيميائية الضوئية هنا في التثبيت والحد من ثاني أكسيد الكربون. توجد الإنزيمات اللازمة للعملية في المصفوفة أو السدى في البلاستيدات الخضراء. هناك مساران رئيسيان للطور الحيوي أو المظلم - دورة كالفين ودورة حمض الكربوكسيليك C4. النباتات التي تُظهر الاثنين تُدعى على التوالي محطات C 3 و C 4 .

دورة كالفين (دورة تخفيض الكربون الضوئي أو مسار التمثيل الضوئي C 3 ).

تم اكتشاف هذه الدورة من قبل كالفين وبنسون وزملاؤهم باستخدام الطحالب وحيد الخلية كلويريلا بيرينويدوسا و Scenedesmus obliques والنظائر المشعة من 14 مئوية مع عمر نصف أكثر من 5000 سنة.

مراحل دورة كالفين:

تنقسم دورة كالفين إلى المراحل الثلاث التالية: الكربوكسيل ، وانحلال الغليكوليتيك ، وتجديد RUBP.

1. الكربوكسيل. يتطلب الأمر وجود ريبولوز - 1 ، أو ثنائي الفوسفات أو RuBP كمستقبل لثاني أكسيد الكربون و كربوكسيز روب أو روبيسكو كإنزيم. كان يسمى الانزيم سابقا carboxydismutase.

يجمع ثنائي أكسيد الكربون مع الريبوز 1 -5-ثنائي فسفات لإنتاج مركب وسيط مؤقت يسمى 2-carboxy 3-keto 1،5-biphosphoribotol. ينقسم الوسيطة على الفور في وجود الماء لتشكيل جزيئين من 3-phosphoglyceric acid أو PGA. هذا هو المنتج المستقر الأول لعملية التمثيل الضوئي.

2. الانتكاس الجلوكوليتي:

العمليات التي ينطوي عليها هذه الخطوة أو المرحلة هي عكس العمليات التي تم العثور عليها أثناء عملية تحلل السكر كجزء من عملية التنفس. حمض الفوسفو جلاسيكري أو PGA هو أكثر فسفوريلاتيد من قبل اعبي التنس المحترفين بمساعدة انزيم الفوسفات كيناز triase. إنه يؤدي إلى حمض 1،3 diphosplyceric.

يتم تقليل حمض Diphosphoglyceric بواسطة NADPH من خلال وكالة انزيمات هيدروجين فوسفات الانزيم. وتنتج جليسيراديهايد 3 فوسفات أو 3 - فوسفوغليركيرهيد.

يعتبر الفوسفات جليسيالديهايد 3 منتجًا أساسيًا يستخدم في تخليق كل من الكربوهيدرات والدهون. لتشكيل الكربوهيدرات ، ويقول الجلوكوز ، يتم تغيير جزء منه إلى أيزومير يسمى dihy-xyxyacetone-3-phosphate. الإنزيم الذي يحفز التفاعل هو isomerase الفوسفات.

يتكثف الايزومرات اثنين في وجود انزيم aldolase تشكيل الفركتوز 1 ، 6 - diphosphate.

يفقد الفركتوز 1 ، 6-ثنائي فسفات (FDP) مجموعة فوسفاتية واحدة ، وأشكال الفركتوز 6-فوسفات (F-6-P) التي يتم تغييرها بعد ذلك إلى الجلوكوز 6-فوسفات (G 6-P). هذا الأخير يمكن أن تنتج الجلوكوز أو تصبح جزءا من السكروز والسكاريد.

بما أن الجلوكوز عبارة عن مركب من الكربون ستة ، فإن هناك حاجة لستة دورات من دورة كالفين لتركيب جزيء واحد.

3. تجديد RuBP:

يتفاعل الفركتوز 6-فوسفات (F 6-P) و glyceraldehyde 3-phosphate (GAP) مع شكل erythrose 4-phosphate (E 4-P) و xylulose 5-phosphate (X 5-P). يجمع إريثروز 4-فوسفات مع ثنائي هيدروكسي الأسيتون 3-فوسفات لإنتاج sedoheptulose 1: 7- ثنائي فسفات (SDP) الذي يفقد جزيء الفوسفات ويؤدي إلى sedoheptulose 7-Phosphate (S 7-P).

يتفاعل Sedoheptulose 7-phosphate مع 3-phosphate glyceraldehyde لإنتاج 5-phosphate xylulose (X 5-P) و ribose 5-phosphate. (ص 5 - ف). يتم تغيير كل من هذه إلى ايزومير ribulose 5-phosphate (Ru 5-P). يقوم Ribulose 5-phosphate بالتقاط فوسفات ثاني من ATP ليتم تغييره إلى ribulose 1،5 biphosphate (RuBP).

Photorespiration (التنفس المرتبطة بالنسيج الضوئي):

تم اكتشافه من قبل ديكر وتيو في عام 1959. Photorespiration هو الاعتماد على ضوء الاعتماد على الأوكسجين وإطلاق ثاني أكسيد الكربون من قبل أعضاء التمثيل الضوئي للنبات. تقوم أجهزة التمثيل الضوئي عادة بعمل العكس في الضوء ، أي امتصاص ثاني أكسيد الكربون وإطلاق O 2 .

لذلك ، من الصعب إظهار ضغط الهواء. يتم استنتاجها من (1) انخفاض معدل التركيب الضوئي الصافي عند زيادة تركيز الأكسجين من 2 - 3٪ إلى 21٪ (2) التطور المتزايد المفاجئ لثاني أكسيد الكربون عند نقل عضو أخضر مضاء إلى الظلام.

موقع photoresplast هو chloroplast. Peroxisome مطلوب لإكمال العملية. يتم تغيير carbushylase RuBP إلى الأكسجيناز RuBP. يحدث هذا عند درجة الحرارة العالية وتركيز الأكسجين العالي. عند درجة الحرارة المرتفعة وتركيز الأكسجين العالي ، تقل تقارب كربوكسيلاز RuBP لـ CCX ويزداد تقارب O 2 .

درجة الحرارة المرتفعة تحدث في المناطق الاستوائية. ولذلك ، فإن النباتات الاستوائية هي المعاناة الرئيسية. في درجة حرارة عالية ، يعمل كربوكسيلاز RuBP كما الأكسجيناز وبدلا من تثبيت ثاني أكسيد الكربون ، أكسدة ribulose 1 ، 5-ثنائي فسفات لإنتاج حامض الفوسفوجريرك والفوسفوغلياكود.

هو hydrolysed Phosphoglycolate لتشكيل glycolate. Glycolate عادة يمر في peroxisome من خلية mesophyll وأشكال glyoxylate. يتم تنقية الغليكوكسيلات ويؤدي إلى جلايسين الأحماض الأمينية. داخل الميتوكوندريا وحتى السيتوبلازم ، يتم إطلاق جزيئين من جلايسين يتكثف لتشكيل جزيء من سيرين وثاني أكسيد الكربون والأمونيا في هذه العملية. ويمكن أيضا أن يئس سيرين لتشكيل PGA.

هذا الأخير يمر في البلاستيدات الخضراء لتخليق منتجات التمثيل الضوئي ، فضلا عن photorespiration. بما أن photorespiration ينطوي على تخليق مركبات ثنائي الكربون ، فإنه يسمى أيضاً C2 cycle.

Photorespiration لا تنتج الطاقة أو الحد من الطاقة. بدلا من ذلك ، فإنه يستهلك الطاقة. علاوة على ذلك ، فإنه يزيل عمل التمثيل الضوئي. قد يقلل من التمثيل الضوئي بنسبة تصل إلى 50٪. لذلك ، فإن فوتوريسبيرشن عملية مضيعة للغاية.

يحدث هذا فقط في حالة نباتات C 3 . لقد تغلبت مصانع C 4 على مشكلة التنفس الضوئي من خلال أداء Calvin Cycle في المناطق الداخلية للأوراق (خلايا غمد الحزمة) حيث تكون درجة الحرارة والأكسجين أقل من ذلك. لقد كفلوا كذلك توفير نسبة عالية من ثاني أكسيد الكربون للخلايا التي تؤدي دورة كالفين.

C 4 -Dicarboxylic Acid Pathway:

(Hatch Slack Pathway، C 4 Pathway)

وقد صاغها هاتش وسلاك (1965،1967). وجد Kortschak وآخرون (1965) أن ثاني أكسيد الكربون المسمى ( 14 C0 2 ) الذي تم استيعابه بواسطة أوراق قصب السكر ظهر لأول مرة في حمض أوكسالو-أسيتيك المركب 4-carbon (OAA أو oxaloacetate).

وجد Hatch و Slack أنه وضع منتظم لثاني أكسيد الكربون - في عدد من النباتات الإستوائية ، على حد سواء monocots و dicots ، على سبيل المثال. ، الذرة ، قصب السكر ، الذرة الرفيعة ، Panicum ، Pentiisetum ، Atriplex ، Amaranthus ، Salsola الخ هذه النباتات تسمى C 4 نباتات بسبب أول منتج ثابت ضوئياً يكون مركب 4-كربون. النباتات الأخرى هي C 3 النباتات. غالبًا ما تعيش النباتات C4 في الموائل الساخنة والقاحلة والمالحة. لديهم تشريح كرانز.

في تشريح كرانز ، تكون الميسوفيل غير متمايزة وتحدث خلاياها في طبقات متحدة حول حزم الأوعية الدموية التي تحتوي على خلايا غمد كبيرة. ترتبط خلايا الغشاء الميسوفيل والجمعيات من خلال جزيئات البلازميات أو الجسور السيتوبلازمية.

البلاستيدات الخضراء لخلايا mesophyll أصغر. لديهم جراندا متطورة وشبكة محيطية ولكن بدون نشا. تكون البلاستيدات الخضراء لخلايا غمد الحزمة أكبر. لديهم غران محددة ، والشبكة المحيطية وحبوب النشا.

في محطات C 4 ، يحدث التثبيت الأولي لثاني أكسيد الكربون في خلايا mesophyll. المستقبِل الأساسي لثاني أكسيد الكربون هو phosphoenol pyruvate أو PEP. وهو يتحد مع ثاني أكسيد الكربون في وجود كربوكسيلاز PEP أو PEPCO لتشكيل حامض الأوكسيل - الأسيتيك أو oxaloacetate.

يتم نقل حمض الماليك أو حمض الأسبارتيك إلى حزمة غمد الخلايا من خلال plasmodesmata. داخل خلايا غمد الحزمة يتم نزع الكربوكسيل (ويخفف في حالة حمض الأسبارتيك) لتكوين البيروفيت وثاني أكسيد الكربون.

ﺛﺎﻧﻲ أآﺴﻴﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻣﺮة ﺛﺎﺑﺘﺔ داﺧﻞ ﺣﺰام اﻟﻐﻤﺪ اﻟﻤﺠﻤﻊ ﻋﺒﺮ دورة آﺎﻟﻔﻴﻦ. يسمى RuBP من دورة كالفين المتلقي الثانوي أو النهائي من CO 2 في محطات C 4 . يتم إرسال Pyruvate إلى خلايا mesophyll. هنا ، يتم تغييره إلى phosphoenol البيروفات. الطاقة مطلوبة لهذا. يتم توفير نفس من قبل اعبي التنس المحترفين. يتم تغيير الأخير إلى AMP (أدينوسين أحادي الفوسفات).

يتطلب تحويل AMP إلى ATP ضعف الطاقة من طاقة ADP إلى ATP. ولذلك ، فإن الشرط الفعلي للطاقة يساوي جزيئين من ATP. هذه الطاقة بالإضافة إلى 3 ATP المطلوبة لتثبيت جزيء واحد من CO 3 خلال دورة Calvin. لذلك ، تستهلك معامل C 4 5 جزيئات ATP لكل جزيء CO 2 ثابتًا بدلاً من 3 جزيئات ATP لنباتات C 3 . لتكوين جزيء الجلوكوز ، تتطلب محطات C 4 30 ATP بينما تستخدم C 3 فقط 18 ATP.

أهمية:

1. تعتبر محطات C4 أكثر كفاءة ضوئية أكبر ، لأنها يمكن أن تستخدم CO ، حتى يتم الوصول إلى مستوى 5 جزء في المليون ، ولكن لا تستطيع محطات دورة Calvin استخدام C02 إذا انخفض المستوى إلى أقل من 40-50 جزء في المليون.

2. يمكن للنباتات C 4 أن تستخدم شدة ضوئية أكبر وأن درجة الحرارة الخاصة بها optima لعملية التمثيل الضوئي تتجاوز تلك الخاصة بالنباتات C 3 .

3. يبدو أن البلاستيدات الخضراء من هذه النباتات تولد المزيد من ATP مما يجعل بالطبع العمل الخلوي المحسّن.

4. وجود شبكية محيطية واسعة في البلاستيدات الخضراء لهذه النباتات يشير بشكل غير مباشر إلى نقل أسرع للمنتجات وبالتالي زيادة استخدام الضوء و CO 2 .

استقلاب حمض Crassulacean:

تم التوصل إلى هذا المسار من قبل رانسون وتوماس (1960) وروهام ، فاينز آند بلاك (1973) ويوجد في العصارة ، ومعظمهم أعضاء في Crassulaceae (Bryophylnm و Seditm) وعدد قليل من أعضاء بروميلسيا ، مثل الأناناس. إنه جهاز مصمم لتلبية ضغوط النتح الثقيل ، الناتجة عن البيئة المزهرة.

تحصل هذه النباتات على CO 2 - requirements أثناء الليل عندما تحافظ على ثغورها مفتوحة وعندما يحدث تراكم CO 2 ، تتحول خلية sap الحمضية. تسمى هذه العملية باسم الحموضة القاتمة. في اليوم التالي ، تظل الثغور مغلقة ، مما يقلل من الخسائر الناتجة عن التكاثر ، ولكن مع ظهور الضوء ، يتم استخدام ثاني أكسيد الكربون الممتص خلال الليلة السابقة لأغراض التمثيل الضوئي ، ثم تحدث عملية إزالة الشحوم الخفيفة.

وبالتالي ، هناك فارق زمني بين الاستيعاب وخفض ثاني أكسيد الكربون. يساعد هذا الترتيب على تخفيف الإجهاد الناتج عن النتح ولكنه مسؤول عن النمو البطيء للغاية لهذه النباتات. يرد أدناه حساب قصير لهذا المسار.

المرحلة الأولى: التحمض الداكن:

في هذه المرحلة ، يتم كسر نشا الاحتياطي إلى phosphoenoplyruvate (PEP) من خلال عدد من ردود الفعل التنفسية. يقبل PEP ثاني أكسيد الكربون الموجود في الغلاف الجوي الذي يمتصه النبات وينتج حمض الماليك. يحدث هذا في الظلام عندما تكون الثغور مفتوحة.

النشا ———–> PEP.

PEP + NADPH 2 + CO 2 من الجو -> حامض الماليك + NADP.

المرحلة الثانية: إزالة الشوائب الخفيفة:

خلال هذه المرحلة ، التي تحدث في الضوء عندما يتم إغلاق الثغور ، يتم نزع حمض الماليك إلى حمض البيروفيك وثاني أكسيد الكربون. يتم توجيه ثاني أكسيد الكربون المنبعث من خلال دورة كالفين لتجميع سداسي. يستخدم حمض البيروفيك لبناء النشويات التي يتم استنزاف مخزوناتها في وقت سابق.

حمض الماليك -> حمض بيروفيك + NADPH 2 + CO 2 في النبات

أحداث دورة كالفين:

6 CO 2 + 12 NADPH 2 + 18 ATP + 11 H 2 O Fructose -6-phosphate + 12 NADP + 18 ADP + 17 Pi

يتم توفير الطاقة الاستيعابية اللازمة لدورة كالفين من خلال أحداث إزالة الشحوم الخفيفة.

مبدأ أو قانون الحد من العوامل:

القيمة المثلى للعامل ليست ثابتة أبداً. ذلك يعتمد على حجم العوامل الأخرى. قد نستمر في زيادة حجم واحد أو أكثر من العوامل دون التأثير على معدل التفاعل. في مثل هذه الحالات ، وجد أن عاملًا يُسمى عامل التقييد يحمل التوازن.

يُعرَّف العامل المحدد بأنه عامل ناقص إلى الحد الذي تزيد فيه الزيادة في حجمه مباشرة من معدل العملية. تمت دراسة تأثير العوامل المحددة من قبل Blackmann في عام 1905. وقد صاغ مبدأ الحد من العوامل التي تنص على أنه عندما تكون العملية مشروطة بسرعتها بعدد من العوامل المنفصلة ، فإن معدل العملية محدود بسبب سرعة أبطأ عامل. وبعبارة أخرى ، فإن معدل العملية الفسيولوجية محدود في وقت معين بعامل واحد وعامل واحد فقط ناقص.