عملية التمثيل الغذائي الثانوي في النباتات
عملية الأيض الثانوي في النباتات!
لا تمتلك النباتات أي آلية للتخلص من النفايات الأيضية. تتراكم هذه النفايات في خلاياها وتخدم في كثير من الأحيان كنقاط انطلاق للعديد من العمليات التحولية.
تشكل هذه المسارات ، التي تنتج مواد لا أهمية لها للحفاظ على مسار التمثيل الغذائي الرئيسي ، ما أصبح يسمى التمثيل الغذائي الثانوي.
الأيض الثانوي يؤدي إلى تشكيل المنتجات الثانوية. مسارات التمثيل الغذائي الثانوية هي منظمة وراثيا و إنزيمية. المنتجات الثانوية أو الأيضات الثانوية تشمل بعض السكريات ، العديد من المضادات الحيوية ، الستيرويدات ، الكاروتينات ، الفلافونويد القلويدات ، إلخ.
تتميز ثلاثة أنواع من المنتجات الثانوية فيما يتعلق بالاستقرار الأيضي:
(1) المنتجات النهائية خاملة الأيض حقا ،
(2) المنتج الذي يتعلق استقراره بحالة فيزيولوجية أو تنموية و
(3) تلك مع دوران مستمر. في سياق التمثيل الغذائي لهذه المنتجات ، يتم تشكيل العديد من المنتجات البوليمرية: على سبيل المثال ، المطاط ، sporopollenins ، اللجنين.
يتم تحفيز تكوين هذه المواد بواسطة الفينولوكسيداز و البيروكسيديز وغالبا ما يكون جدار الخلية هو الموقع المفضل لتشكيل هذه الجزيئات. يتأثر تدهور المنتجات الثانوية إلى ركائز التمثيل الغذائي الأولية من قبل مجموعة من الانزيمات التي لديها خصوصية منخفضة الركيزة مثل methylating monoxygenases و glucosidases.
تتنوع كميات المنتجات الثانوية مع الحالة التنموية للمصنع ، والموسم ، والمناخ ، وحتى وقت النهار. هذا لأن الأيض الثانوي يخضع لتأثير العديد من العوامل التنظيمية.
لا تكمن أهمية تشكيل المنتجات الثانوية في كونها بمثابة مادة مصدر لتجديد المركبات اللازمة لعملية الأيض الأولية. حتى لو حدث ذلك ، فإن المساهمة ضئيلة للغاية بحيث لا يكون لها أي تأثير على عملية التمثيل الغذائي ككل.
لكن تكوين المنتجات الثانوية يسمح باستمرارية الحدث الأيضي الأساسي ، من خلال إزالة منتجات المسار الصناعي المعني من موقع التفاعل وهذا له أهمية أكبر بكثير.
المنتجات الثانوية: الأهمية الإيكولوجية:
تعتبر المنتجات الثانوية ذات أهمية خاصة في الحفاظ على التوازن البيئي. إن التأثير المتبادل بين الأعضاء التأسيسية لنظام إيكولوجي يمكن إرجاعه إلى حد كبير إلى المنتجات الثانوية التي تولدها مكونات الأنواع في النظام.
يتم تحديد العلاقات allelopathic بين النبات والآخر إلى حد معين من طبيعة المنتجات الثانوية. على سبيل المثال ، الأحاديات المنفردة المنبعثة من أوراق سالفيا توكوفيللا وأرتيميسيا كاليفورنيكا ستجعل التربة تمتص تلك المواد غير المناسبة لتوليد بذور النباتات السنوية.
المنتجات الثانوية: النباتات - العلاقات الحيوانية:
المنتجات النباتية الثانوية لها تأثير محدد على العلاقات بين النبات والحيوان. أنها تخدم نهايات الافتراس والتلقيح وبذر البذور. تلعب العطر دورا هاما في جذب الحشرات المعنية بالتلقيح.
تشمل المواد المعنية مونوتربينز مثل ليمونين الحمضيات وجيرانيول الورود. أمينات مثل أحاديات أروم ومشتقات حمض البنزويك مثل فانيلا الفانيليا. لون الزهرة هو التعبير عن الأصباغ ، والتي هي أيضا منتجات ثانوية.
على سبيل المثال ، يرجع اللون الأبيض لزهرة معينة إلى وجود فلافونات مثل اللوتولين ؛ تنتج الأزهار الصفراء عن الكاروتينات و betaxanthins والفلافون الأسود والألوان الحمراء والبنفسجية بسبب الباتيسيانين والأنثوسيانين. عندما تنضج ، الفواكه لها معاطف زاهية الألوان وتنبعث منها روائح مميزة.
يلعب كلاهما دوراً هاماً في جذب الحيوانات والطيور والانتشار النهائي للفاكهة والبذور. اللون والرائحة تنشأ في المنتجات الثانوية. العديد من المنتجات النباتية لها طعمها واستساغتها يحددها وجود منتجات ثانوية. هذا يلعب دورا في جذب أو صد الحيوانات العاشبة.
المنتجات الثانوية: مقاومة الأمراض وحدوثها:
تشكل المنتجات الثانوية جزءًا من نظام الدفاع العام للنباتات الأعلى ضد العدوى الميكروبية. على العكس ، تشكل الطفيليات منتجات ثانوية تساعد في التغلب على مقاومة النبات المضيف.
المنتجات الثانوية فيما يتعلق بالرجل:
يرجع طعم ونكهة ولون واستساغة الأطعمة والمشروبات إلى الطبيعة الكيميائية للمنتجات الثانوية. العديد من الأدوية التي يستخدمها الإنسان أيضا هي نتاج الأيض الثانوي في النباتات.
على سبيل المثال ، D. Sorbital هو كحول السكر المستخدم من قبل مرضى السكري ؛ ريسيرباين ، وهو دواء مضاد للفيروسات ، والستريكنين الذي يعمل كمحفز مركزي وكوينين وهو دواء مضاد للملاريا كلها مشتقات الإندول. المخدرات مثل الحشيش والماريجوانا هي monoterpenes من القنب.
المشروبات من القهوة والشاي والكاكاو تحتوي على الكافيين ، الثيوبرومين والثيوفيلين ، وجميع البيورينات. النيكوتين من التبغ و arecaidine من Areca catechu هي مشتقات حمض النيكوتينوك. ويرجع ذلك إلى وجود عقار سكوبولامين وأشباه قلوية أخرى في قيمة دواء نباتات سولاني مثل الداتورة والأتروبا.
مجموعة كبيرة ومتنوعة من المنتجات الثانوية بمثابة المواد الخام الصناعية. زيت بذر الكتان المستخدم في صناعة الدهان ، زيت الخروع المستخدم في صناعة مواد التشحيم والصابون ، والشموع المستخدمة في صنع التلميع والورنيش ، suberin مكون من الفلين المستخدم في إنتاج سدادات المواد العازلة والمرشحات كلها مشتقات الأحماض الدهنية.
العفاريت التي لها تطبيق مهم في صناعة الجلود هي البوليفينول. المطاط هو polyterpene التي تنتجها Ficus elastica ، Hevea brasiliensis ، الخ. الزيوت العطرية المستخدمة على نطاق واسع في صناعة العطور ومستحضرات التجميل والتحضير للمذيبات هي terpenoids.
آلية حركة الثغور:
تعمل وظيفة Stomata مثل الصمامات التي تعمل على تورغ لأن التحكم في فتحها وإغلاقها يحكمها تغيرات تورق الخلايا الحامية. كلما تتضخم الخلايا الحامية بسبب زيادة التورسي ، يتم إنشاء مسام بينها. مع فقدان التورغر مسام الثغور مغلقة. تفتح Stomata بشكل عام خلال النهار وتغلق خلال الليل مع بعض الاستثناءات.
العوامل المهمة التي تحكم فتح الثغور هي الضوء ، أو الرقم الهيدروجيني العالي أو خفض ثاني أكسيد الكربون وتوافر الماء. العوامل المقابلة تحكم إغلاق الثغور ، بمعنى ، الظلام ، انخفاض الرقم الهيدروجيني أو CO 2 عالية والجفاف. هناك ثلاث نظريات رئيسية حول آلية حركات الثغور:
1. فرضية تركيب الخلايا الحارسة (Schwendener ، 1881):
تحتوي خلايا الحرس على البلاستيدات الخضراء. خلال النهار تقوم البلاستيدات الخضراء بإجراء عملية التمثيل الضوئي وإنتاج السكر. السكر يزيد من تركيز الأسموزي لخلايا الحراسة. يسبب امتصاص الماء من خلايا البشرة القريبة. خلايا الحرس المتوترة تنحني إلى ما دون قاحل خلق مسام بينهما. ومع ذلك ، يبدو أن نشاط التمثيل الضوئي للبلاستيدات الخضراء لخلايا الحراسة لا يكاد يذكر.
2. نظرية التحلل المائي الكلاسيكي للنشا:
السمات الرئيسية للنظرية تم توضيحها بواسطة ساير (1923). تم تعديله من قبل ستيوارد (1964). الخلايا الحراسة تحتوي على النشا. في تركيز ثاني أكسيد الكربون منخفض (في الصباح يتحقق من خلال التمثيل الضوئي من قبل الخلايا الميسوفيل والخلايا الحراسة) ، ترتفع درجة الحموضة من الخلايا الحراسة. إنه يحفز إنزيم فوسفوريلاز. يحول الفوسفوريلاز النشا إلى 1-فوسفات الجلوكوز. يتم تغيير هذا الأخير إلى 6 الجلوكوز الفوسفات الذي يخضع للتحلل المائي لإنتاج الجلوكوز وحمض الفوسفوريك.
يزيد الجلوكوز من التركيز التناضحي لخلايا الحراسة. على حساب ذلك ، تمتص الخلايا الحارسة الماء من الخلايا المجاورة ، وتنتفخ وتخلق مسام فيما بينها. يحدث الإغلاق المسائي للثغور عن طريق زيادة محتوى ثاني أكسيد الكربون (بسبب توقف عملية التمثيل الضوئي) للأوراق. يقلل من درجة الحموضة من الخلايا الحامية ويجلب الفسفرة من الجلوكوز. في وجود الفوسفوريلاز ، يتم تغيير الجلوكوز 1-الفوسفات إلى النشا.
ونتيجة لذلك ، ينخفض التركيز التناضحي لخلايا الحراسة. يفقدون الماء لخلايا البشرة المجاورة. مع فقدان turgidity ، تتقلص الخلايا الحراسة وتغلق المسام بينهما.
الاعتراضات ، (1) لم يتم العثور على الجلوكوز في الخلايا الحامية في وقت فتح الثغور ، (2) النشا تغييرات السكر بطيئة كيميائيا في حين فتح وإغلاق الثلم هي سريعة جدا. (3) لا يمكن تفسير التغيرات واسعة النطاق في درجة الحموضة من الخلايا الحراسة على أساس تركيز ثاني أكسيد الكربون. (4) البصل وبعض أقاربه لا يمتلكون النشا أو السكريات ذات الصلة التي يمكن تحللها إلى مستوى الجلوكوز ، (5) لقد وجد أن الضوء الأزرق أكثر فعالية من الأطوال الموجية الأخرى لفتح الثغور. نفس الشيء لا يمكن تفسيره بنظرية التحلل المائي للنشويات ، (vi) لا يمكن للحلأة المائية لنظرية النشويات أن تعزى إلى الارتفاع العالي في الضغط التناضحي الموجود في الخلايا الحامية.
3. فرضية Malate or K + ion Pump (النظرية الحديثة):
تم طرح السمات الرئيسية للنظرية من قبل Levitt (1974). وفقا لهذه النظرية ، يمكن أن يرتفع الرقم الهيدروجيني لخلية الحراسة بسبب امتصاص H + النشط من قبل خلايا حفازة الخلية أو الميتوكوندريا ، C02 الاستيعاب من قبل الخلايا الميسوفيل والخلايا الحامية. ويؤدي ارتفاع الأس الهيدروجيني إلى حدوث تحلل مائي للنشا ليشكل الأحماض العضوية ، خاصة الفوسفولينول البيروفيت. النشا سداسي الفوسفات -> حمض فوسفوغليسيريك -> Phosphoenol Pyruvate.
يمكن أيضًا تكوين حمض الفوسفاتول من حمض البيروفيك للمسار التنفسي. بمساعدة من الكربوكسيلاز PEP (PEP case) ، فهو يجمع مع CO 2 المتوفر لإنتاج حمض الأكساليك الذي يتغير إلى حمض الماليك. يتفكك حمض الماليك إلى H + و malate.
تمر أيونات H + خارج الخلايا الحراسة في مقابل أيونات K + . يتم امتصاص بعض أيونات K + (مصحوبة بأيونات CI) بنشاط من خلايا البشرة المجاورة بمساعدة cAMP، ATP و cytokinins. تحافظ خلايا الحراسة على إلكترونها الكهربائي عن طريق موازنة K + مع malate و CI - .
في الحالة المشتركة ، يمرون في الفجوات الصغيرة ويزيدوا تركيز الأسمدة للخلايا الحامية. ونتيجة لذلك تمتص الخلايا الحارسة الماء من خلايا البشرة القريبة من خلال الإندوسوموسيس ، وتنتفخ وتخلق مسام فيما بينها.
أثناء إغلاق الثغور ، تنتشر أيونات H + خارج خلايا البلاستيدات الخضراء. يقلل من الرقم الهيدروجيني من سيتوبلازم الخلية الحارس. أي ميلات موجود في السيتوبلازم يتحد مع H + لتشكيل حمض الماليك. فائض حمض الماليك يثبط تخليقها الحيوي الخاص بها.
ارتفاع تركيز ثاني أكسيد الكربون له تأثير مماثل. حمض الماليك غير المصاحب يعزز تسرب الأيونات (Jackson and Taylon، 1970). ونتيجة لذلك ، تنفصل أيونات K + عن malate وتنتقل من الخلايا الحارسة. ويشجع أيضًا تكوين حمض الديسيسيك (أثناء الجفاف أو في منتصف النهار) على عكس مضخة H + K + وزيادة توافر H + داخل سيتوبلازم الخلية الحارسة.
فقدان أيونات K + يقلل من التركيز التناضحي لخلايا الحراسة بالمقارنة مع خلايا البشرة المجاورة. هذا يتسبب في التجلط الدموي ، وبالتالي تتناقص خلوص الخلايا الحامية. أنه يغلق المسام بين الخلايا الحراسة. في وقت واحد يتم استقلاب الأحماض العضوية لإنتاج النشا.
