عناصر الترانسبوزن: الأنواع ، الفئات والمثال

قراءة هذه المادة للتعرف على أنواع وفئات ومكونات عناصر الينقولات!

في كل من جينات بدائيات النواة وحدوية النواة ، تستطيع بعض الجينات (متواليات النيوكليوتيدات) الانتقال من موقع إلى آخر داخل نفس الكروموسوم أو بين كروموسومات مختلفة إلى جانب إحداث تغييرات طفرية أو تنظيمية في الموضع الذي تدخل فيه ، وقدرتها على نقل الجينات من أحدها. أعطت موقع لآخر لهم جينات القفز لقب.

وقد سميت هذه العناصر المتنقلة بشكل مختلف "العناصر المتحركة ،" الكاسيتات "، متواليات الإدراج" و "الينقولات". الاسم الرسمي لعائلة الجينات المتنقلة هذه هو العناصر القابلة للنقل ، وتسمى تحركاتها بالانتقال.

وقد صاغ هاندجز ويعقوب مصطلح ترانسبوسون في عام 1974 لجزء من الحمض النووي يمكن أن ينتقل من جزيء دنا واحد (أو كروموسوم) إلى آخر وحمل مقاومة للأمبسيلين المضاد.

عمل مكلينتوك (على الينقولات):

تم تحديد الينقولات لأول مرة في الذرة من قبل باربرا مكلينتوك (وصفتها بالتحكم في العناصر) في أواخر الأربعينيات. حللت نظام وحدتين من عناصر التحكم (تسمى الآن الينقولات) في الذرة. وجدت أن جينة التفكك (Ds) في الكروموسوم التاسع تسبب في تكسر الكروموسوم عند النقطة التي يقع فيها.

لكن Ds كانت نشطة فقط في وجود جين المنشط (Ac) الذي يمكن وضعه على أي من الكروموزومات الأخرى. عندما ظهر كل من Ds و Ac فقدان جزء من الكروموسوم التاسع غالباً ما أدى إلى تأثيرات ملحوظة. على سبيل المثال ، يثبط الأليل السائد C 'عند موضع C على الصبغي التاسع من تكوين اللون ، بحيث تكون C kernels عديمة اللون.

وبالتالي ، فإن نواة السويداء النسيجي المخصب بواسطة نواة حبوب اللقاح C 'تشكل نفاقاً سورغياً عديم اللون. إذا كانت حبوب اللقاح تحمل Ds عند أو بالقرب من موضع C ، بالإضافة إلى جين Ac ، سيتم تكوين العديد من الألباب التي ظهرت بها بقع ملونة. تمثل هذه البقع فقدان الأليل C في مرحلة معينة من التطور ، مما يسمح بتكوين اللون.

على النقيض من تأثير جرعة Ds وزيادة في جرعة Ac أنتجت أي زيادة مقابلة في التصبغ. في الواقع ، أدت ثلاث جرعات من Ac إلى تشكيل حبيبات أظهرت فقط بقع صغيرة جدا. تم تفسير هذا على أنه يعني أنه كلما زادت جرعة Ac ، تم تأجيل الكسر الكروموسومى الذى بدأه Ds إلى مراحل لاحقة من التطور.

وبسبب تأثيرها على الجينات الأخرى ، أطلق مكلينتوك على هذه الوحدات اسم "عناصر التحكم". في حالة واحدة (Ds) تعمل عناصر التحكم على جيرانها المباشرين ، وفي حالة أخرى (Ac) يمكن لعنصر التحكم أن يعمل على مسافة. كما هو موضح في تأثير جرعة الدواء ، يمكن لعنصر التحكم أيضًا تحديد الوقت الذي يحدث فيه نشاط الجين.

استنتج مكلينتوك أن العناصر المسيطرة تتصرف على مسافة بعيدة. كما هو مبين في تأثير جرعة من Ac يمكن لعنصر التحكم أيضا تحديد الوقت الذي يحدث فيه نشاط الجينات. استنتج مكلينتوك أن العناصر المسيطرة هي جينات تنظم نشاط الجينات الأخرى بمستويات أساسية جدا بالإضافة إلى التحور.

أنواع العناصر القابلة للنقل:

العناصر القابلة للنقل هي من نوعين رئيسيين:

1. تسلسل الإدراج (Is) أو Transplons بسيطة.

تسلسل الإدراج هي الحمض النووي قصيرة من حوالي 800-1400 سنة مضت ، ولديها القدرة على تبديل. كما أنها تعزز إعادة الترابط بين الكروموسومات غير المتجانسة ، وتعتبر أنها تشارك في دمج الأفرع في الكروموسومات البكتيرية.

هناك تسلسلات إدخال مختلفة مثل IS1 و IS2 و IS3 و IS4 وما إلى ذلك في E. coli. مؤخرا تم الإبلاغ عن IS21 في البكتيريا بواسطة Willetts etal. ، (1981). إن عناصر IS تتكرر 9-40 bp معكوس (بحيث يكون لعناصر IS الخاصة تسلسل متشابه من القواعد عند كل طرف ولكن بترتيب عكسي) في نهايتيها.

تحدث عناصر IS في العديد من المواقع في كروموسوم E. coli ولكن توزيعها غير عشوائي. يبدو أنها تتكامل بشكل تفضيلي في بعض المواقع. دمج عنصر IS في الجين يدمر وظيفته. ويعتقد أن عناصر IS مسؤولة عن جزء ملموس من الطفرات الجينية العفوية في البكتيريا والبكتريا.

عناصر IS هي مكونات طبيعية للكروموسومات البكتيرية والبلازميدات وحتى العاثية. رموز عناصر IS فقط لتلك البروتينات التي هي ضرورية لنقلها. على سبيل المثال ، يحتوي IS1 على جينين يقومان بترميز البروتينات InsA و InsB اللذان يحتاجان لنقلها. تحتوي عناصر IS الأخرى على منطقة ترميز طويلة واحدة فقط ترمز إلى transposase التي ترعى نقلها.

يؤدي إدخال عناصر IS إلى كروموسوم إلى تكرارات قصيرة (عادةً 5 أو 9 bp) مباشرة والتي تحوي عنصر IS. عندما ينتقل عنصر IS هذا ، يظل هذا التكرار المباشر في موقع الإدخال في الكروموسوم المضيف. يتم إدخال معظم عناصر IS في مجموعة متنوعة من المواقع داخل DNA المضيف ، ولكن بعض العناصر تظهر درجات متفاوتة من التفضيل لبقع ساخنة معينة.

(2) الينقولات (Tn) أو الترانسبونات المعقدة:

Transposons (Tn) هي عناصر أكثر تعقيدا يمكن نقلها ؛ عادة ما تكون أكثر من 2000 سنة مضت ، وتحمل جينة واحدة أو أكثر لا علاقة لها قابلية انتقالها (مثل الجينات لمقاومة المضادات الحيوية) ، ولها عناصر شبيهة بـ IS تتكرر في نهاياتها.

قد تكون عناصر IS في طرفي عنصر Tn إما في نفس الاتجاه (تكرار المحطة الطرفية المباشرة) على سبيل المثال ، IS1 في نهايات Tn 9 من E. coli ، أو في الاتجاه المعاكس (تكرار المحطة المعكوسة) مثل IS10 في Tn 10 of E. coli.

يقترن دمج الترانسبوزونات في الكروموسوم بنسخة من 5-9 بيكسل من الكروموسوم المتاخم لنهايات عناصر Tn. تم العثور على عناصر يمكن نقلها في حقيقيات النوى ، على سبيل المثال ، الذرة ، الخميرة ، ذبابة الفاكهة ، إلخ ، وجينات الحمض النووي لبعض الفيروسات المسببة للسرطان (الفيروسات القهقرية) متشابهة في البنية لعناصر Tn البكتيرية.

تسمى عناصر التحكم في حقيقيات النواة أيضًا بالعناصر القابلة للنقل وهي متشابهة في بنية الترانسفيرونات البكتيرية (عناصر T _n ). في بعض الترانسبونات ، تكون عناصر IS في كلتا النهايتين متطابقة ، على سبيل المثال ، IS1 في Tn9 ، ولكن في حالات أخرى قد تكون مرتبطة بشكل وثيق ولكنها غير متطابقة ، على سبيل المثال ، IS 10L و IS 10R في Tn 10 .. عندما يكون عنصران IS هما يتطابق الانبوب التربيعي ، يمكن لأي عنصر أن يرتب التحويل ، ولكن عندما يكون مختلفا ، قد يختلف في القدرة الوظيفية بحيث أن التحويل قد يعتمد بشكل رئيسي على أحد العنصرين.

الأحداث العامة خلال إدخال الترميز هي كما يلي:

1. تنتج فروق متداخلة في الحمض النووي المستهدف

2. ينضم الينقولات إلى النهايات البارزة أحادية الجديلة و

3. ثم يتم ملء الفجوات المتبقية توليد تكرار الحمض النووي الهدف في موقع الإدراج.

قد يكون التحويل إما متحفظًا أو متماثلًا. في التحويل المحافظ ، تنتقل الينقولات خارج الموقع وتدرج في موقع جديد تاركة كسر مزدوج في الحمض النووي المستهدف في الموقع السابق.

قد يتم إصلاح أو عدم إصلاح كسر الحبلا المزدوج الذي تم إنتاجه على سبيل المثال ، IS10 ، Tnl0 ، الخ. ولكن في النقل التكراري ، يتم إنتاج نسخة جديدة من ترانسبوسون يتم إدراجه في موقع مستهدف جديد. نتيجة لذلك ، يظل الموقع الأصلي دون تغيير. مجموعة من الترانسبوزونات المرتبطة بـ Tn A تتحرك بهذه الطريقة.

يمكن تصنيف عناصر التحكم في الذرة وغيرها من الكائنات حقيقية النواة إلى فئتين: (1) مستقلة و (2) غير متمتعة بالحكم الذاتي. عناصر مستقلة لديها القدرة على المكوس والانتقال. لكن العناصر غير المتمتعة بالحكم الذاتي لا تملك القدرة على التبديل ؛ ينتقلون فقط عندما يكون عضو مستقل من نفس العائلة موجودًا في مكان آخر في الجينوم. يمكن اشتقاق العناصر غير المستقلة من العناصر المستقلة بفقد وظائف المعاملات اللازمة لنقلها.

الاقسام:

تمتلك الجينيات حقيقية النواة أيضًا مجموعة متنوعة من العناصر القابلة للنقل ، والتي تقع في الفئتين التاليتين:

1. الينقولات:

وهي قابلة للمقارنة مع الترانسبونات البكتيرية وليس لها حياة خارج الجينوم ، على سبيل المثال ، عناصر التحكم في الذرة. جنبا إلى جنب مع الترانزستورات البكتيرية وعناصر IS ، فإنها تشكل مجموعة من العناصر التي غالبا ما تعتبر الحمض النووي الأناني لأنها مهتمة أساسا بانتشارها.

2. retroposons:

هذه العناصر هي إما نسخ من الحمض النووي لفيروسات RNA تسمى الفيروسات الارتجاعية أو مشتقاتها من مثل هذه النسخ ، وربما فقدت القدرة على تبديلها. هذه العناصر تولد أيضا تكرارات مباشرة قصيرة من الحمض النووي الهدف خلال الإدراج.

مثال على ترانسبوسون:

Tn 3 transposon of E. coli. وقد تم وضع البنية الجزيئية لهذا الترانزبون. يحتوي Tn3 على 4957 bp ويحتوي على ثلاثة جينات مثل tnpA و tnpR و bla ، على التوالي للبروتينات التالية ؛ transposase بعد 1015 من الأحماض الأمينية والمطلوبة لنقل ؛ ضاغط (أو حل) يحتوي على 185 حمض أميني الذي ينظم transposase و β-lactamase enzyme الذي يمنح المقاومة للمضاد الحيوي ampicillin. يحدث تكرار مقلوب لحوالي 38 bp على جانبي Tn 3.