نظام امتصاص الماء في النباتات: المسارات ؛ آلية وتفاصيل أخرى

نظام امتصاص الماء في النباتات: المسارات ؛ آلية وغيرها من التفاصيل!

تمتلك النباتات القدرة على امتصاص الماء من خلال كامل سطحها مباشرة من الجذور والساق والأوراق والزهور ، الخ. ومع ذلك ، وبما أن المياه متوفرة في الغالب في التربة ، فإن نظام الجذر تحت الأرض فقط هو المتخصص في امتصاص الماء. جذور غالبا ما تكون واسعة وتنمو بسرعة في التربة.

في الجذور ، منطقة امتصاص الماء الأكثر كفاءة هي منطقة الشعر الجذرية. كل منطقة جذور الشعر لديها الآلاف من الشعر الجذر. الشعر الجذر متخصصون في امتصاص الماء. وهي عبارة عن نواتج أنبوبي بطول 50-1500 ميكرومتر (0.05-1.5 مم) و 10 نانومتر في العرض.

كل شعر جذر لديه فجوة مركزية مملوءة بنسجة الخلية النشطة تناضليا وسيتوبلازم محيطي. الجدار رقيق ونافذ مع مواد بكتية في الطبقة الخارجية والسليلوز على الطبقة الداخلية. تمر الشعيرات الجذرية إلى مسام دقيقة شعيرية ، يتم ترسيخها إلى جسيمات التربة بواسطة مركبات بكتيرية وتمتص الماء الشعري.

مسارات تحركات المياه في الجذور:

هناك مساران من الممر المائي من الشعر الجذري إلى الخشب داخل الجذر ، apoplast و symplast.

(ط) مسار أبوبلاست:

هنا تمر المياه من جذور الشعر إلى الخشب من خلال جدران الخلايا المتداخلة دون عبور أي غشاء أو السيتوبلازم. يوفر المسار أقل مقاومة لحركة الماء. ومع ذلك ، يتم قطعها من خلال وجود شرائح lignosuberin casparian غير منفذة في جدران الخلايا الأديمية.

(ثانيا) مسار symplast:

يمر الماء من خلية إلى أخرى عبر بروتوبلازمها. لا يدخل خلية فجوي. ترتبط السيتوبلازم للخلايا المجاورة من خلال جسور تسمى plasmodesmata. للدخول في symplast ، يجب أن يمر الماء عبر plasmalemma (غشاء الخلية) على الأقل في مكان واحد. ويسمى أيضا مسار عبر الغشاء. يساعد الحركة الانتمائية على التدفق السيتوبلازمي للخلايا الفردية. ومع ذلك ، فهو أبطأ من حركات apoplastic.

كلا المسارين متورطان في الحركة عبر الجذر. يتدفق الماء عبر Apoplast في القشرة. يدخل مسار symplast في الأديم حيث تنعدم الجدران لتدفق الماء بسبب وجود شرائط Casparian.

هنا ، فقط plasmodesmata مفيدة للسماح بمرور المياه في pericycle من حيث يدخل الخشب. المغذيات المعدنية لها نفس مسار الماء. ومع ذلك ، فإن الامتصاص والدخول إلى symplast يحدث في الغالب من خلال الامتصاص النشط. مرة واحدة داخل الخشب ، الحركة هي بحتة على طول التدرج الضغط.

امتصاص الماء الميكوريزالي:

في mycorrhiza يرتبط عدد كبير من خيوط الفطريات مع جذور الشباب. تمتد الخيوط الفطرية إلى مسافة كافية في التربة. لديهم مساحة كبيرة. الخماصة متخصصة في امتصاص الماء والمعادن.

يتم تسليم الاثنين إلى الجذر الذي يوفر الفطريات مع كل من السكريات والمركبات التي تحتوي على N. رابطة الميكوريزا بين الفطريات والجذور غالبا ما تكون ملزمة. لا تنبت بذور الأناناس و الأوركيد و ترسخ نفسها في النباتات بدون رابطة مايكوريزالي.

آلية امتصاص الماء:

امتصاص الماء هو من نوعين ، السلبي والنشط (رينر ، 1912،1915).

1. امتصاص الماء السلبي:

تنشأ قوة هذا النوع من امتصاص الماء في الأجزاء الهوائية من النبات بسبب فقدان الماء في النتح. هذا يخلق توترًا أو انخفاضًا في إمكانات المياه في العديد من الأجواء في قنوات الخشب. يتضح خلق التوتر في قنوات الخشب في المصنع من:

(1) يوجد ضغط سلبي بشكل شائع في نسيج النسغ. وبسبب ذلك ، لا ينسكب الماء إذا أعطيت قطع للتصوير.

(2) يمكن امتصاص الماء عن طريق التصوير حتى في غياب نظام الجذر.

(3) معدل امتصاص الماء يساوي تقريباً معدل النتح.

يعمل الشعر الجذري كنظم تناضحية صغيرة. كل شعر جذر له جدار خلوي رفيع ، سِيتوبلازم نصفي ونسج لخلايا نشيطة نشطة في الفجوة المركزية. وبسبب هذا الأخير ، تحتوي خلية شعر الجذر على طاقة مائية تتراوح من 3 إلى 8 أعمدة.

الإمكانات المائية لمياه التربة هي -1 إلى 3 قضبان. ونتيجة لذلك ، تمر مياه التربة إلى خلية الشعر الجذرية. ومع ذلك ، الماء لا يمر في فجوة لها. بدلا من ذلك فإنه يمر في Apoplast و symplast من الخلايا القشرية ، الأديم الباطن والدراجة الهوائية ويدخل قنوات الخشب بشكل سلبي بسبب انخفاض إمكانات المياه بسبب التوتر الذي يوجد تحت الماء فيه ، بسبب النتح في الأجزاء الهوائية. يوجد انحدار من إمكانات الماء بين خلية الشعر الجذرية ، والخلية القشرية ، والأديم الباطن ، والقنوات البخارية ، وقنوات الخشب بحيث لا ينقطع تدفق المياه.

2. امتصاص الماء النشط:

إنه امتصاص الماء بسبب القوى الموجودة في الجذر. الخلايا الحية في حالة الأيض النشطة ضرورية لهذا الغرض. ومن المعروف أن Auxins يعزز امتصاص الماء (حتى من محلول مفرط التوتر) في حين أن مثبطات الجهاز التنفسي تقلل من نفسه.

لذلك ، تشارك الطاقة (من التنفس) في امتصاص الماء النشط. قد يحدث امتصاص الماء من التربة وحركتها الداخلية بسبب التناضح. يمكن أن يحدث مرور الماء من الخلايا الحية إلى قنوات الخشب من خلال:

(1) تراكم السكريات أو الأملاح في عناصر التربيخ في الخشب بسبب إفراز الخلايا الحية المجاورة أو تركها هناك أثناء تحلل البروتوبلاست.

(2) تطوير إمكانات كهروكيميائية مواتية لحركة المياه في القنوات الزيلية.

(3) الضخ الفعال للمياه من خلال الخلايا الحية المحيطة بها إلى عناصر ترامي.

صعود النسغ:

النسغ هو الماء مع المكونات الذائبة (المعادن). تسمى الحركة التصاعدية للماء من الجذور نحو أطراف الفروع الجذعية وأوراقها بصعود النسغ. يحدث من خلال العناصر المدعمة من نسيج الخشب. أن صعود النسغ يحدث من خلال نسيج الخشب يمكن إثباته عن طريق اختبار البقعة وتجربة الرنين.

نظريات صعود النسغ:

يتم رفع الماء أو النسغ من قرب طرف الجذر إلى طرف النار مقابل قوة الجاذبية ، وأحيانًا إلى ارتفاع 100 متر. معدل النقل هو 25-75 سم / دقيقة (15-45 م / ساعة). وقد تم طرح العديد من النظريات لشرح آلية صعود النسغ. النظريات الثلاث الرئيسية هي القوة الحيوية ، ضغط الجذر وتوتر التماسك.

1. نظرية القوة الحيوية:

تم طرح نظرية القوة الحيوية المشتركة حول صعود النسغ بواسطة JC Bose (1923). إنها تسمى نظرية النبض. وتعتقد النظرية أن الخلايا القشرية الأعمق للجذر تمتص الماء من الجانب الخارجي وتضخ نفسه في قنوات الخشب.

ومع ذلك ، لا يبدو أن الخلايا الحية متورطة في صعود النسغ مع استمرار ارتفاع الماء في النبات الذي تم فيه قطع الجذور أو قتل الخلايا الحية في الجذع عن طريق السم والحرارة (Boucherie ، 1840 ؛ Strasburger ، 1891).

2. نظرية ضغط الجذر:

تم طرح النظرية من قبل بريستلي (1916). ضغط الجذر هو ضغط إيجابي يتطور في نسيج النسغ من جذر بعض النباتات. إنه مظهر من مظاهر امتصاص الماء النشط. لوحظ ضغط الجذور في مواسم معينة والتي تفضل النشاط الأيضي الأمثل وتقليل النتح.

هو الحد الأقصى خلال موسم الأمطار في البلدان الاستوائية وخلال الربيع في الموائل المعتدلة. كمية ضغط الجذور التي تقابل عادة في النباتات هي 1-2 بار أو غلاف جوي. القيم العالية (على سبيل المثال ، 5-10 أجهزة الصراف الآلي) يتم ملاحظتها في بعض الأحيان. يكون ضغط الجذور متخلفًا أو يصبح غائبًا في ظروف الجوع ودرجات الحرارة المنخفضة والجفاف وانخفاض توافر الأكسجين. هناك ثلاث وجهات نظر حول آلية تطوير ضغط الجذر:

(ط) Osmotic:

العناصر الترابية من الخشب تجتمع الأملاح والسكريات. يتسبب التركيز الذائب العالي في سحب المياه من الخلايا المحيطة وكذلك من المسار الطبيعي لامتصاص الماء. ونتيجة لذلك ، يتطور ضغط إيجابي في نسيج النسيج.

(ثانيا) الكهربائية التناضحي:

توجد إمكانات كهربيائية بين قنوات الخشب والخلايا المحيطة التي تفضل مرور الماء إليها.

(3) غير بدعة:

يؤدي تميز عناصر الخشب إلى إنتاج هرمونات تعمل كمصارع استقلابية وتسبب حركة المياه نحوها. الخلايا الحية المحيطة بالخشب يمكن أن تضخ المياه بنشاط في هذه الخلايا.

الاعتراضات على نظرية ضغط الجذر:

(ط) لم يتم العثور على ضغط الجذر في جميع النباتات. ولم يظهر أي ضغط جذر صغير في عاريات البذور التي تحتوي على بعض أطول الأشجار في العالم.

(2) لا ينظر إلى ضغط الجذر إلا خلال فترات النمو الأكثر ملاءمة مثل الربيع أو موسم الأمطار. في هذا الوقت ، فإن نسيج الخشب هو مفرط التوتر في حل التربة ومعدل النتح منخفض. في الصيف عندما تكون متطلبات المياه عالية ، يكون ضغط الجذر غائباً بشكل عام.

(3) عادة ما يكون ضغط الجذور الملاحظ عادة منخفضًا وغير قادر على رفع النسغ إلى قمة الأشجار.

(4) تواصل المياه ارتفاعها حتى في غياب الجذور.

(5) لا تظهر النباتات سريعة الترشح أي ضغط جذر. بدلا من ذلك لوحظ وجود ضغط سلبي في معظم النباتات.

(6) يختفي ضغط الجذور في الظروف البيئية غير المواتية بينما يستمر صعود النسغ دون انقطاع.

(vii) يلاحظ ضغط الجذور بشكل عام في الليل عندما يكون التبخر منخفضًا. قد يكون من المفيد إعادة إنشاء سلاسل المياه المستمرة في نسيج الخشب الذي غالباً ما ينكسر تحت التوتر الهائل الناجم عن النتح.

3. نظريات القوة البدنية:

هذه النظريات تعتبر الخلايا الميتة من الخشب مسؤولة عن صعود النسغ. النظرية الشعرية لبوهيم 1863 ، نظرية التشوه في أنجر 1868 و نظرية التلاحم والتوتر في ديكسون وجولي 1894 هي بعض النظريات الفيزيائية. لكن نظرية تلاحم التماسك (وتسمى أيضا نظرية سحب النتح التماسك - التوتر) لديكسون وجولي هي الأكثر قبولًا على نطاق واسع.

نظرية تلاحم التماسك (تماسك التوتر ونزابة نظرية النتح):

تم طرح النظرية من قبل ديكسون وجولي في عام 1894. تم تحسينها من قبل ديكسون في عام 1914. لذلك ، سميت النظرية أيضا باسمه كنظرية ديكسون عن صعود النسغ. اليوم معظم العمال يؤمنون بهذه النظرية. الملامح الرئيسية لهذه النظرية هي:

(أ) عمود المياه المستمر:

هناك عمود مستمر من الماء من الجذر خلال الجذع وفي الأوراق. عمود الماء موجود في عناصر التراكيب. تعمل هذه الأخيرة بشكل منفصل ولكنها تشكل نظامًا مستمرًا من خلال مناطقها غير المدهونة.

بما أن هناك عددًا كبيرًا من عناصر الترخيم تعمل معًا ، فإن انسداد واحد أو بضعة منها لا يسبب أي كسر في استمرارية عمود الماء (Scholander ، 1957). لا يسقط عمود الماء تحت تأثير الجاذبية لأن قوى النتح توفر الطاقة والسحب الضروري. التماسك والالتصاق والتوتر السطحي يبقي الماء في مكانه.

(ب) التماسك أو قوة الشد:

تبقى جزيئات الماء متصلة ببعضها البعض بواسطة قوة جذب قوية مشتركة تسمى قوة التماسك. يرجع الانجذاب المتبادل إلى روابط هيدروجينية تكونت بين جزيئات الماء المجاورة. على حساب قوة التماسك ، يمكن أن عمود الماء تحمل التوتر أو سحب تصل إلى 100 أجهزة الصراف الآلي (ماك Dougal ، 1936). لذلك ، تسمى قوة التماسك أيضًا قوة الشد.

وتبلغ قيمته النظرية حوالي 15000 وحدة ضغط جوي ، لكن القيمة المقاسة داخل عناصر الترانيم تتراوح ما بين 45 إلى 207 صراف آلي (ديكسون وجولي ، 1894). عمود الماء لا يقطع اتصاله من عناصر الترخية (الأوعية و tracheids) بسبب قوة أخرى تسمى قوة التصاق بين جدرانها وجزيئات الماء. تنجذب جزيئات الماء لبعضها البعض أكثر من جزيئات الماء في الحالة الغازية. وينتج التوتر السطحي الذي يستأثر بشعور عالٍ من خلال الشظايا والسفن.

(ج) تطوير التوتر أو النتح سحب:

يتم دائمًا تشبع الفراغات بين الخلايا الموجودة بين الخلايا متوسطة الأوراق من الأوراق مع أبخرة الماء. هذا الأخير يأتي من الجدران الرطبة لخلايا mesophyll. وترتبط المساحات بين الخلايا من mesophyll الهواء الخارجي من خلال الثغور. الهواء الخارجي نادرا ما يكون مشبعا بأبخرة الماء.

له قدرة مائية أقل من الهواء الرطب الموجود داخل الورقة. لذلك ، تنتشر الأبخرة المائية خارج الأوراق. تستمر خلايا mesophyll في فقدان الماء للمساحات بين الخلايا. ونتيجة لذلك ، يزداد انحناء الغضروف الذي يحتجز الماء ، مما يؤدي إلى زيادة التوتر السطحي وانخفاض القدرة المائية ، وأحيانًا إلى 30 بارًا.

تسحب خلايا الميزوفيل الماء من الخلايا الأعمق حيث يتم تثبيت جزيئاتها بواسطة روابط هيدروجينية. الخلايا الأعمق بدورها تحصل على الماء من عناصر الترخامي. وبالتالي ، فإن الماء في عناصر الترخامي سيتعرض للتوتر. هناك شعور مماثل بالتوتر في الملايين من عناصر الترخامية التي تقع بالقرب من الخلايا المريضة. يتسبب في عمود الماء الكامل للنبات للتعرض للتوتر. عندما يتطور التوتر بسبب النتح ، يطلق عليه أيضاً سحب النتح. بسبب التوتر الناتج عن النتح ، يتم سحب عمود الماء من النبات بشكل سلبي من الأسفل إلى أعلى النبات مثل الحبل.

الأدلة:

(1) معدل امتصاص الماء ، وبالتالي فإن صعود النسغ يتبع بدقة معدل النتح. يمكن أن يتسبب إطلاق النار في أنبوب يمتلئ بالماء ويغمس في كوب يحتوي على الزئبق في حركة الزئبق في الأنبوب الذي يظهر سحب النتح.

(2) في فرع تم قطعه من محطة سريعة الجريان ، تنفصل المياه عن نهاية القطع لتظهر أن عمود الماء تحت الشد.

(3) الحد الأقصى للتوتر الملحوظ في عمود الماء هو 10-20 ضغط جوي. يكفي سحب المياه إلى أعلى أعلى الأشجار التي يزيد ارتفاعها عن 130 مترًا. لا يمكن للتوتر أن يكسر استمرارية عمود الماء حيث أن قوة التماسك في سديم xkm هي 45 إلى 207 atm.

(4) عاريات العاريات في وضع غير مؤات في صعود النسغ بسبب وجود tracheids بدلا من السفن في كاسيات البذور. ومع ذلك ، فإن الخشب الخشبي الصغير هو أقل عرضة للجاذبية تحت التوتر. ولذلك ، فإن معظم الأشجار العالية في العالم هي أشجار الصنوبر والأخشاب الصنوبرية.

الاعتراضات:

(1) الغازات المذابة في النسغ يجب أن تشكل فقاعات هواء تحت الشد ودرجة حرارة عالية. فقاعات الهواء ستكسر استمرارية عمود الماء وتتوقف عن صعود النسغ بسبب سحب النتح.

(2) تم الإبلاغ عن وجود توتر يصل إلى 100 وحدة صراف آلي في جهاز صقل من قبل Mac Dougal (1936) ، في حين أن قوة التماسك من النسغ يمكن أن تكون منخفضة تصل إلى 45 atm.

(3) التخفيضات المتداخلة لا تتوقف عن صعود النسغ على الرغم من أنها تكسر استمرارية عمود الماء.

امتصاص المعدن بواسطة الجذور:

وتحصل النباتات على إمداداتها من الكربون ومعظم الأكسجين من ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي ، والهيدروجين من الماء بينما الباقي من المعادن التي يتم التقاطها بشكل فردي من التربة. توجد المعادن في التربة كأيونات لا تستطيع عبور أغشية الخلايا مباشرة.

تركيز الأيونات هو أكثر من 100 مرة في داخل الجذور مما هو عليه في التربة. لذلك ، لا يمكن امتصاص جميع المعادن بشكل سلبي. حركة الأيونات من التربة إلى داخل الجذر هي ضد تدرج التركيز وتتطلب النقل الفعال. المضخات الايونية المحددة تحدث في غشاء الشعر الجذري.

انهم ضخ أيونات المعادن من التربة إلى سيتوبلازم من خلايا البشرة من الشعر الجذر. يتم توفير الطاقة عن طريق اعبي التنس المحترفين. مثبطات الجهاز التنفسي مثل السيانيد الذي يثبط تخليق ATP ، تقلل عموما امتصاص الأيونات. يجب أن تكون الكمية الصغيرة التي تمر في الجذر حتى بدون ATP ، من خلال تقنية سلبية.

للنقل النشط ، ATPases موجودة على أغشية البلازما لخلايا البشرة الجذرية. أنها تنشئ تدرج بروتون الكهروكيميائية لتزويد الطاقة لحركة الأيونات. يتم فحص الأيونات مرة أخرى ونقلها داخليا بواسطة بروتينات النقل الموجودة فوق الخلايا البينية.

تسمح اللثة الداخلية بمرور الأيونات داخليا ولكن ليس خارجيا. كما أنه يتحكم في كمية ونوع الأيونات التي يتم تمريرها إلى الخشب. التدفق الداخلي للأيونات من epiblema إلى الخشب يشبه تدرج التركيز. إن مجموعة الأيونات في الخشب هي المسؤولة عن التدرج المحتمل للمياه في الجذر الذي يساعد في الدخول التناضحي للماء بالإضافة إلى مروره إلى الخشب. في الخشب ، يتم نقل المعادن جنبا إلى جنب مع تدفق حل الخشب. في الأوراق ، تمتص الخلايا المعادن بشكل انتقائي من خلال المضخات الغشائية.

نقل أيونات معدنية في المصنع:

على الرغم من أنه يعتبر عموما أن الزيليم ينقل المغذيات غير العضوية في حين أن اللحاء ينقل المغذيات العضوية ، فإن الأمر نفسه ليس صحيحًا تمامًا. في نسيج sylem ، يسافر النيتروجين كأيونات غير عضوية ، بالإضافة إلى شكل عضوي من الأحماض الأمينية والمركبات ذات الصلة.

يتم تمرير كميات صغيرة من P و S في الخشب كمركبات عضوية. هناك أيضا تبادل المواد بين الزيليم واللحاء. لذلك ، تمر العناصر المعدنية بالتشيلم في شكل عضوي وغير عضوي.

يصلون إلى منطقة الحوض ، وهي الأوراق الصغيرة ، والزهور ، والفاكهة والبذور ، والمرحبات القميّة والفرعية والخلايا الفردية للتخزين. يتم تفريغ المعادن في نهايات وريدية دقيقة من خلال الانتشار. يتم التقاطها من قبل الخلايا من خلال امتصاص نشطة.

هناك إعادة تدوير المعادن من الأجزاء القديمة. النيكل له دور بارز في هذا النشاط. ترسل أوراق التشيز العديد من المعادن مثل النيتروجين والكبريت والفوسفور والبوتاسيوم. ومع ذلك ، فإن العناصر المدمجة في المكونات الهيكلية لا يتم إعادة تصنيعها ، على سبيل المثال ، الكالسيوم. تصبح المعادن المعاد تدويرها متاحة للأوراق النامية من الشباب والمغاسل الأخرى.