التنفس الهوائي: أوضحت آلية التنفس الهوائي!
قراءة هذه المادة للتعرف على آلية التنفس الهوائية!
يبدأ التنفس مع الجلوكوز (عادة). في التفاعلات الهوائية واللاهوائية ، تكون التفاعلات الأولية شائعة نتيجة تشكل حمض البيروفيك عن طريق تكسير الجلوكوز.
وتسمى هذه العملية Glycolysis أو مسار EMP (Embden-Meyerhof-Parnas Pathway). هذه العملية لا تتطلب O 2 على الرغم من أن هذا يمكن أن يحدث في وجود الأكسجين. بعد هذه المرحلة ، يختلف مصير حمض البيروفيك تبعاً لوجود أو عدم وجود الأكسجين.
إذا كان الأكسجين موجودًا فهناك أكسدة كاملة لحمض البيروفيك في H 2 O و CO 2 وتسمى التفاعلات الكيميائية التي يحدث من خلالها هذا دورة Tri-Carboxylic Acid (دورة TCA) أو دورة كريبس. هذه الدورة تحدث في الميتوكوندريا. إذا كان الأكسجين غائباً ، فإن حمض البيروفيك يشكل كحول إيثيل (C 2 H 5 OH) و CO 2 بدون مساعدة من أي عضية خلية. تسمى هذه العملية التنفس اللاهوائي.
التنفس الهوائي:
التنفس الهوائي هو إطلاق متحكم فيه إنزيميًا للطاقة في عملية تقويمية تدريجية للأكسدة الكاملة للأغذية العضوية في ثاني أكسيد الكربون والماء مع أكسجين يعمل كمؤكسد محطة. وتسمى الآلية المشتركة للتنفس الهوائي أيضًا بالمسار المشترك نظرًا لأن خطوتها الأولى ، المسماة التحلل السكري ، هي أمر شائع في كل من أنماط التنفس الهوائية واللاهوائية. يتكون التنفس الهوائي المشترك من ثلاث خطوات - التحلل الجلدي ، دورة كريبس والأكسدة الطرفية.
تحلل:
ويسمى أيضًا مسار EMP لأنه تم اكتشافه من قبل ثلاثة علماء ألمان Embden و Meyerhof و Parnas. Glycolysis هو عملية تكسير الجلوكوز أو سكر سداسي مماثل إلى جزيئات حمض البيروفيك من خلال سلسلة من تفاعلات الإنزيم الوسيطية التي تطلق بعض الطاقة (مثل ATP) وتقليل الطاقة (مثل NADH 2 ). يحدث في السيتوبلازم. يحدث في الخطوات الفرعية التالية.
1. الفسفرة:
الجلوكوز هو فوسفوريل إلى الجلوكوز 6-فوسفات بواسطة ATP في وجود hexokinase (Meyerhof ، 1927) أو جلوكوكيناز (على سبيل المثال ، الكبد) و Mg 2+ .
2. الايزوميرة:
يتم تغيير الجلوكوز -6-الفوسفات إلى ايزومير الفركتوز-6-الفوسفات بمساعدة من إنزيم ايزوميراز phosphohexose.
يمكن أيضًا إنتاج الفركتوز -6-فوسفات مباشرة عن طريق فسفرة الفركتوز بمساعدة إنزيم الفركتوكيناز.
3. الفسفرة:
المزيد من فوسفات الفوسفات 6 فوسفات المزيد عن طريق ATP في وجود انزيم الفوسفات و Kinase و Mg 2+ . المنتج هو Fructose-1 ، 6 ثنائي فسفات.
4. تقسيم:
ينقسم الفركتوز -1 ، 6-ثنائي فسفات إنزيميًا لتشكيل جزيء واحد لكل من 3 مركبات الكربون ، جلايكيرالدهيد 3-فوسفات (= GAP أو 3-phosphoglyceraldehyde = PGAL) و dihydroxy acetone 3-phosphate (DIHAP). يتم تغيير الأخير إلى مزيد من 3 فوسفات جلسرالديهايد بواسطة إنزيم إيزوميراز فوسفات ثلاثي الأنزيمات (= فُسْفُوتريُوزُ أَيزوميراز).
5. نزع الهيدروجين والفسفرة:
في وجود إنزيم جليسرالديهيد الفوسفات ديهيدروجيناز ، يفقد جليسيرالدهيد 3-فوسفات الهيدروجين إلى NAD لتشكيل NADH 2 ويقبل الفوسفات غير العضوي لتشكيل 1 ، 3-diphosphoglyceric acid.
6. تشكيل ATP:
واحد من اثنين من الفوسفات من حمض diphosphoglyeerie في ربط السندات عالية الطاقة. يمكنه تركيب ATP وتشكيل 3-phosphoglyceric acid. الانزيم هو inase phosphoglyceryl. يسمى التوليف المباشر للاعبي التنس المحترفين من الأيضات الفسفرة مستوى الركيزة.
7. الايزوميرة:
يتم تغيير 3-phosphoglyceric acid إلى حامضه 2-phosphoglyceric by phosphoglyceromutase zyme.
8. الجفاف:
من خلال وكالة إنزيم enolase ، يتم تحويل حمض 2-phosphoglyceric إلى pysphoenol pyruvate (PEP). تتم إزالة جزيء الماء في هذه العملية. مطلوب Mg 2+ .
9. تشكيل ATP:
أثناء تشكيل phosphoenol pyruvate تلتقط جذور الفوسفات الطاقة. أنه يساعد في إنتاج ATP بواسطة الفسفرة مستوى الركيزة. الانزيم هو كيناز بيروفيك. وتنتج البيروفات من الفوسفولينول البيروفيت.
صافي منتجات التحلل السكري:
في تحلل السكر يتم استهلاك جزيئين من ATP خلال الفسفرة المزدوجة من الجلوكوز لتشكيل الفركتوز-1 ، 6 ثنائي فسفات. في المقابل ، يتم إنتاج أربع جزيئات من ATP بواسطة الفسفرة على مستوى الركيزة (تحويل 1 ، 3 diphosphoglyceric acid إلى 3-phophhoglyceric acid و phosphenol pyruvate إلى pyruvate). يتم تشكيل جزيئين من NADH 2 في وقت أكسدة جليسيرالديهيد 3-فوسفات إلى 1 ، 3-diphosplyglyceric acid. رد الفعل الصافي هو كما يلي:
Glucose + 2NAD + + 2ADP + 2H 3 PO 4 + 2H 3 PO 4 -> 2 Pyruvate + 2NADH + 2H + + 2ATP
دورة كريبس:
تم اكتشاف الدورة من قبل هانز كريبس (1937 ، 1940 ، جائزة نوبل 1953). يحدث داخل الميتوكوندريا. تسمى الدورة أيضًا بدورة حمض الستريك أو دورة حمض Tricarboxylic (TCA) بعد المنتج الأولي. دورة كريبس التدريجية التأكسدي وتدهور الأسيتات المنشط المشتقة من البيروفات.
أكسدة Pyruvate إلى Acetyl-CoA:
Pyrovate يدخل الميتوكوندريا. هو decarboxylated oxidatively لإنتاج CO 2 و NADH. المنتج يجمع مع أنزيم يحتوي على الكبريت A لتشكيل الأسيتيل CoA أو الأسيتات المنشط. يحدث التفاعل في وجود إنزيم نازعة البيروفات المعقدة (المكونة من ديكاربوكسيلاز وحمض ليبويك و TPP و transacetylase و Mg 2+ ).
يعمل Coe Acetyl كمسؤول الركيزة لدورة كريبس. جزيء المتقبل من دورة كريبس هو oxaloacetate مركب 4-كربون. تشتمل دورة الكوربين على اثنين من decarboxylations وأربعة ديهدروغي. المكونات المختلفة لدورة كريبس هي كما يلي.
1. التكثيف:
يتجمع Acetyl CoA (مركب ثنائي الكربون) مع oxalo-acetate (مركب 4-carbon) في وجود تكتل synithetase لانزيم التكثيف لتشكيل مركب 6-كربون ثلاثي الكرب يسمى حمض الليمون. هذا هو المنتج الأول من دورة كريبس. يتم تحرير CoA.
2. الجفاف:
سيترات يخضع لعملية إعادة تنظيم في وجود aconitase تشكيل cis يعيد إطلاق المياه.
3. الماء:
يتم تحويل Cis-aconitate إلى isocitrate مع إضافة الماء في وجود الحديد يحتوي على إنزيم aconitase.
4. نزع الهيدروجين:
Isocitrate هو دي هيدروجينيت إلى أوكسالوسكسينات في وجود ديهيدروزيدات isocitrate و Mn 2 + . يتم إنتاج NADH 2 (NADPH 2 ) وفقا لبعض العمال).
5. نزع الكربوكسيل:
هو أوكسيوسكسينات decarboxylated لتشكيل كيتوجلوتارات من خلال decarboxylase الانزيم. يتم تحرير ثاني أكسيد الكربون.
6. نزع الهيدروجين و نزع الكربوكسيل:
α-Ketoglutarate هو كل من دي هدروجين (بمساعدة NAD + ) و decarboxylated بواسطة إنزيم نازعة الكيتوجلوتارات. يحتوي مجمع الإنزيم على TPP وحمض ليبويك. يجمع المنتج مع CoA لتشكيل succinyl CoA.
7. تشكيل ATP / GTP:
يتم التحكم في سوكسينيل CoA بواسطة إنزيم سوكسينيل ثيوكيناز لتشكيل السكسينات. ينتج التفاعل طاقة كافية لتشكيل ATP (في النباتات) أو GTP (في الحيوانات).
8. نزع الهيدروجين:
تتعرض سكسينات لعملية نزع الهيدروجين لتكوين فوماريت بمساعدة نازعة الهيدروجين. يتم إنتاج FADH 2 (انخفاض الفلافين الأدينين النوكليوتيد).
Succinate + FAD Succinate، → Dehydrogenase، Fumarate + FADH 2
9. الترطيب:
يضاف جزيء من الماء للفومارات لتكوين مالات. يسمى الانزيم fumarase.
10. ازالة الهضم:
يتم نزع الأكسجين من Malate أو أكسدة عن طريق وكالة dehydrogenase malate لإنتاج oxaloacetate. يتم قبول الهيدروجين بواسطة NADP + NAD +
يقوم Oxaloacetate بالتقاط جزيء آخر من الأسيتات المنشطة لتكرار الدورة.
ينتج جزيء الجلوكوز جزيئين من NADH 2 و 2ATP و 2 من البيروفات أثناء إجراء التحلل الجلدي. تتحلل جزيئتا البيروفات بالكامل في دورة كريبس لتشكيل جزيئين من ATP ، و 8 NADH 2 ، و 2FADH 2 .
Glucose + 4ADP + 4H 3 PO 4 + 10NAD + + 2FAD -> 6CO 2 + 4ATP + 10NADH + 10H + + 2FADH 2
أكسدة المحطة الطرفية:
إنه اسم الأكسدة الموجود في التنفس الهوائي الذي يحدث في نهاية عملية تقويضي ويتطلب مرور كل من الإلكترونات والبروتونات ذات الإنزيمات المخففة إلى الأكسجين.
تتكون أكسدة المحطة من عمليتين نقل الإلكترون والفسفرة التأكسدية.
سلسلة النقل الالكترونى:
يحتوي غشاء الميتوكوندريا الداخلية على مجموعة من الإنزيمات التي تنقل الإلكترونات والبروتون. في كل مجموعة يتم ترتيب الأنزيمات في سلسلة محددة تسمى سلسلة نقل الإلكترون (ETC) أو سلسلة تنفسية للميتوكوندريا أو نظام نقل الإلكترون (ETS).
سلسلة أو نظام نقل الإلكترون عبارة عن سلسلة من الإنزيمات المساعدة والسيتوكرومات التي تشارك في مرور الإلكترونات من مادة كيميائية إلى مستقبِلها النهائي. إن مرور الإلكترونات من إنزيم واحد أو السيتوكروم إلى المرحلة التالية هو رحلة انحدار مع فقدان الطاقة في كل خطوة. في كل خطوة ، تشمل حاملات الإلكترون flavins ، ومجمعات الكبريت الحديد ، و quinones و cytochromes.
معظمهم مجموعات من البروتينات الاصطناعية. الكينونات هي ناقلات إلكترونية متنقلة للغاية. هناك أربعة إنزيمات تشارك في نقل الإلكترون - (i) NADH-Q reductase أو NADH- dehydrogenase (ii) Succinate Q-reductase complex (iii) QH2 -ctochrome c reductase complex (iv) Cytochrome c oxidase complex. يحتوي NADH-Q reductase (أو NADH- dehydrogenase) على مجموعتين اصطناعيتين ، وحيدة النوكليوتيد flavin (FMN) ومركبات الكبريت الحديد (Fe-S). كل من الإلكترونات والبروتونات تمر من NADH 2 إلى FMN. يتم تقليل هذا الأخير.
NADH + H + + FMN ——> FMNH 2 + NAD +
ينتقل الإلكترون الآن إلى مجمع FeS ومن هناك إلى quinone. الكينون المشترك هو إنزيم (Q) ، يسمى أيضاً ubiquinone (UQ).
FMNH 2 + 2Fe 3+ S ——> FMN + 2Fe 2+ S + 2H +
2Fe 2+ S + Q + 2H + ——> 2Fe 3+ S + QH 2
FADH 2 تنتج أثناء الحد من السكسينات أيضا على أيدي الإلكترونات والبروتونات إلى أنزيم Q من خلال مجمع FeS. الانزيم هو مجمع سوكسينتيس كيو.
FADH 2 + 2Fe 3+ S ——> 2Fe 2+ S + 2H + + FAD
2Fe 2+ S + Q + 2H + ——> 2Fe 3+ S + QH 2
يتألف مركب QH 2- citochrome c reductase من ثلاثة مكونات: السيتوكروم ب ، ومركب FeS والسيتوكروم c 1 . يمكن أيضًا إشراك Coenzyme Q بين مركب FeS و cytochrome c 1 .
QH 2 + 2Fe 3 + cyt.b ——> Q + 2H + + 2Fe 2 + cyt.b
2Fe 2 + cyt.b + 2Fe 3+ S ——> 2Fe 3 + cyt.b + 2Fe 2 + S
2Fe 2 + S + Q + 2H + ——> 2Fe 3 + S + QH 2 (؟)
QH 2 + 2Fe 3 + cyt.c 1 ——> Q + 2H + + 2Fe 2+ cyt.c 1
يسلم السيتوكروم ج 1 على الإلكترون إلى السيتوكروم ج. مثل c-enzyme Q ، السيتوكروم ج هو أيضا الناقل المحمول للإلكترونات.
2Fe 2 + cyt.c 1 + 2Fe 3+ cyt.c ——> 2Fe 3 cyt.c 1 + 2Fe 2+ cyt.c
يتألف مركب سيتوكروم ج أوكسيديز من السيتوكروم والسيتوكروم 3 . كما يمتلك السيتوكروم 3 أيضًا النحاس. هذا الأخير يساعد في نقل الإلكترون إلى الأكسجين.
2Fe 2 + cyt.c + 2Fe 3+ cyt.a ——> 2Fe 3 + cyt.c + 2Fe 2+ Cyt.a
2Fe 2 + cyt.a + 2Fe 3+ cyt.a 3 Cu 2+ ——> 2Fe 3+ cyt.a + 2Fe 2+ cyt.a 3 Cu 2+
2Fe 2 cyt.a 3 Cu 2+ ——> 2Fe 3 cyt.c 3 Cu 1+
2Fe 3 cyt.a 3 Cu 1+ + [O] ——> 2Fe 3+ cyt.a 3 Cu 2+ + [O]
الأكسجين هو المستقبل النهائي للإلكترونات. يصبح رد الفعل ويجمع مع البروتونات لتشكيل الماء الأيضي.
2H + + O "——–> 2H 2 O
الطاقة التي يتم إطلاقها خلال مرور الإلكترونات من حاملة واحدة إلى أخرى يتم توفيرها لمجمعات معينة من الغشاء ، والتي تضخ البروتونات ((H + ) من الجانب المصفوف لغشاء الميتوكوندريا الداخلي إلى الغرفة الخارجية. هناك ثلاثة مواقع مشابهة لثلاثة الانزيمات الموجودة في سلسلة نقل الإلكترون (NADH-Q reductase ، QH 2 -cytcxhrome c reductase و cytochrome c-oxidase).
هذا يزيد من تركيز البروتون في الغرفة الخارجية أو السطح الخارجي لغشاء الميتوكوندريا الداخلية. ويعرف الفرق في تركيز البروتون على الجانبين الخارجي والداخلي للغشاء الميتوكوندريا الداخلي باسم تدرج البروتون.
الفسفرة التأكسدية:
الفسفرة المؤكسدة هي تخليق جزيئات ATP الغنية بالطاقة مع مساعدة الطاقة المحررة أثناء أكسدة إنزيمات الإنزيم المختزلة (NADH 2 ، FADH 2 ) المنتجة في التنفس. يسمى الإنزيم المطلوب لهذا التركيب بـ synthetase ATP.
وهي تقع في F 1 أو الرأس من F 0 -F 1 أو الجسيمات الأولية الموجودة في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. تصبح مادة ATP-synthetase نشطة في تكوين ATP فقط عندما يكون هناك تدرج بروتوني يحتوي على تركيز أعلى من H + أو بروتونات على جانب F 0 بالمقارنة مع جانب F1 (فرضية كيميائية في بيتر ميتشل ، 1961).
يتم إنتاج زيادة تركيز البروتون في الغرفة الخارجية أو السطح الخارجي لغشاء الميتوكوندريا الداخلي عن طريق دفع البروتونات بمساعدة الطاقة المحررة ، عن طريق مرور الإلكترونات من ناقل إلى آخر.
نقل الإلكترونات من nadh 2 فوق ETC يساعد في دفع ثلاثة أزواج من البروتونات إلى الغرفة الخارجية بينما يتم إرسال زوجين من البروتونات إلى الخارج أثناء تدفق الإلكترون من fadh 2 (حيث أن الأخير يتبرع بإلكتروناته إلى الأسفل إلى ETC).
يؤدي ارتفاع تركيز البروتون في الحجرة الخارجية إلى مرور البروتونات داخل المصفوفة أو داخل الغرفة عبر الغشاء الداخلي. تمتلك الأخيرة قنوات بروتون خاصة في منطقة F Q (القاعدة) للجسيمات F 0 -F 1 .
يقوم تدفق البروتونات عبر القناة F 0 بتحريض F ، وتعمل الجسيمات كخليط ATP-synthetase. يتم استخدام طاقة تدرج البروتون في توصيل جسيمات الفوسفات إلى ADP بواسطة رابطة طاقة عالية. هذا ينتج اعبي التنس المحترفين. الأكسدة لجزيء واحد من NADH 2 ينتج 3 جزيئات ATP في حين أن أكسدة مشابهة لـ FADH 2 تشكل 2 جزيء ATP.
يتم إنتاج 2 جزيء ATP خلال تحلل الدهون وجزيئين ATP (GTP) خلال دورة كريبس مزدوجة. ويشكل التحلل السكري أيضا 2NADH 2 . يتم نقل قوته تخفيض إلى الميتوكوندريا لتخليق ATP. لهذا يعمل نظام المكوك في غشاء الميتوكوندريا الداخلية. (1) NADH 2 -> NAD -> NADH 2 . (2) NADH 2 -> FAD -> FADH 2 .
يعمل الأول في خلايا الكبد والقلب والكلى. لا تنفق أي طاقة. الطريقة الثانية تحدث في العضلات والخلايا العصبية. أنه يقلل من مستوى الطاقة 2NADH2 بواسطة جزيئات 2ATP. يتم تشكيل ما مجموعه 10 جزيئات NADH 2 و 2FADH 2 في التنفس الهوائي.
أنها تساعد في تشكيل 34 جزيء ATP. الكسب الصافي من الأكسدة الكاملة لجزيء الجلوكوز في العضلات والخلايا العصبية هو 36 جزيء ATP (10 NADH 2 = 30 ATP ، 2 FADH 2 = 4 ATP ، أربعة تتشكل من الفسفرة على مستوى الركيزة في تحلل السكر ودورة كريبس واثنان يستهلكان في نقل جزيئات NADH 2 إلى الميتوكوندريا.
في المواد المخدرة ، القلب ، الكبد ، والكليتين ، يتم إنتاج 38 جزيء ATP في جزيئات الجلوكوز المؤكسدة. مرور الجزيئات ATP من داخل الميتوكوندريا إلى السيتوبلازم هو من خلال الانتشار الميسر.
بما أن جزيء ATP يخزن 8.9 كيلوكالوري / مول (7 كيلوكالوري / مول وفقًا للتقديرات المبكرة) ، فإن إجمالي الطاقة المحصورة لكل مول من الجلوكوز هو 338.2 كيلو كالوري (266 سعرة حرارية) أو كفاءة قدرها 49.3٪ (38.8٪ وفقًا للتقديرات القديمة) . يتم فقدان بقية الطاقة كحرارة.
أهمية دورة كريبس:
1. بصرف النظر عن العمل كجهاز توليد الطاقة ، تنتج دورة كريبس العديد من المواد التي تشكل نقاط بداية لعدد من التفاعلات الحيوية. عادة تعتبر دورة التنفس كريبس تقويضية في الطبيعة ، ولكنها توفر عددا من الوسطيات للمسارات الابتنائية. لذلك دورة كريبس هو أمفيبولا (كل تقويضي ومبتكرة). بعض الأمثلة المذكورة أدناه:
(أ) إن تركيب السكروز عن طريق دورة حمض الجليوكسيليتيك هو مثال على ذلك. تؤدي دورة كريبس المعدلة قليلاً إلى تكوين الغليوكسيلات ، المالحة ، الأوكسالوآسيتات ، الفوسفولينول البيروفيت ، ثم بواسطة مسار حال للعكاسية ، وهو السكروز.
(ب) هناك نوعان من الأحماض الكيتونية في دورة كريبس ، ويقومان بإنتاج الأحماض الأمينية ذات الصلة - حمض بيروفيك - الألانين. حمض أوكسالاسيتيك -> حمض الأسبارتيك. وحمض الكيتوكلوتاريك -> حمض الغلوتاميك.
يفتح آخرها مسارات جديدة تؤدي إلى تخليق الجلوتامين والأورنيثين والبرولين والهيدروكسي برولين والسيترويلين والأرجينين.
(ج) Succinyl-CoA هو نقطة الانطلاق للتخليق الحيوي للعديد من البورفيرينات.
2. دورة كريبس هي مسار شائع للانهيار التأكسدي للكربوهيدرات ، الأحماض الدهنية ، والأحماض الأمينية.
