مسببات الأمراض: تدهور جدران الخلايا النباتية وإنتاج السموم بواسطة مسببات الأمراض

مسببات الأمراض: تدهور جدران الخلايا النباتية وإنتاج السموم من مسببات الأمراض!

(أ) تدهور جدران الخلايا النباتية والأغشية بواسطة الإنزيمات الميكروبية:

الميزة المميزة للكثير من الكائنات الحية النباتية هي قدرتها على إنتاج مجموعة متنوعة من الإنزيمات القادرة على تحلل السكريات المعقدة لجدار الخلية النباتية ومكونات الغشاء. هم عموما خارج الخلية ومستقرة للغاية.

يتم اختراق جدران الخلايا المضيفة ، ويتم استنساخ الأنسجة وتغيير نفاذية الخلايا المضيفة. يمكن للفطريات إنتاج مجموعة كبيرة ومتنوعة من الإنزيمات وتلك التي يتم إنتاجها بشكل طبيعي هي إنزيمات تأسيسية وتلك التي يتم تحفيزها بواسطة الركيزة المناسبة هي إنزيمات تكيفية أو استقرائية.

تلعب الإنزيمات دورًا أساسيًا في تفاعل الطفيلي مع المضيف ، وهي لا تشارك فقط في الإدخال الأولي للممرض وانتشاره داخل الأنسجة النباتية ولكن أيضًا في تدهور نسيج المضيف إلى نواتج أيضية يمكن للطفيلي الاستفادة منها.

إنزيمات جليدية:

تتكون البشرة من كوتين مع الشموع المغمورة داخله وممتدة من سطحه لإعطاء 'بروم' برهان على المياه. كوتين يتكون من استرات التي تعتمد على الأحماض الدهنية hydroxy والأحماض الدهنية ، مثل الأحماض الدهنية وثلاثي هيدروكسي.

كمية الكوتين والشمع في أوراق من أنواع مختلفة من النباتات تختلف. قد توجد أيضًا كميات صغيرة من البروتينات والكربوهيدرات والأصباغ وما إلى ذلك في البشرة. وتشارك العديد من الانزيمات في إهاب المهينة ، (أ) كوتيناز الذي يحفز انهيار كوتين ، وهو البوليستر المعقد الذي يحصل hydrolysed إلى الأحماض الدهنية و hydroxy الدهنية وغيرها من المواد ، (ب) الانزيمات المعنية مع انهيار الأحماض الدهنية و (ج) الانزيمات التي تتحلل المواد الجلدية الأخرى بما في ذلك البروتينات والأصباغ والمواد الكيمياوية والسليلوز.

إن أي إنتاج موسع لمثل هذه الإنزيمات من قبل مسببات الأمراض سيؤدي إلى زيادة نفاذية سطح الورقة وما يترتب على ذلك من جفاف قد يكون عائقًا للفطر الغازي. إن إفراز الكرياتينيز الموضعي من قبل بنية العدوى يمكن أن يخفف من شدة الجلد ويسهل الاختراق.

الانزيمات البكتيرية:

القدرة على إنتاج الإنزيمات pectic تنتشر على نطاق واسع في الفطريات والبكتيريا والديدان الخيطية. المواد البكتيرية غير قابلة للذوبان في الماء وتسمى أيضا "بروتين-بكتين" وهي مادة موجودة في مصفوفة جدار الخلية الأولي وهي قابلة للذوبان في الأحماض المخففة ، وتنتج أحماض بكتينية من محتوى ميثوكسي مختلف.

Pectinesterases (PE) ، أو pectin methyl esterases يحلل التحلل من مجموعات ميثيل استر من الأحماض pectinic لكحول الميثيل والأحماض pectinic من محتوى ميثوكسي خفض وأخيرا إلى حمض البكتريا. يتم توزيعها على نطاق واسع في النباتات والكائنات الحية الدقيقة. Polygalacturonases (PG) ، أو glycosidases pectic و lyases ، هي إنزيمات تقسيم السلسلة التي تكسر الروابط بين وحدات حمض galacturonic المجاورة في المواد pectic.

Polygalacturonase (PG) يعمل عندما يكون الركيزة هو حمض البكتريا ، polymethylgalacturonase (PMG) عندما يكون البكتين. العديد من الفطريات والبكتيريا تنتج الانزيمات pectic ، وخاصة pectinesterase. تكون الأنزيمات البكتيرية أكثر نشاطًا في المراحل المبكرة من العدوى وهي ذات أهمية قصوى في أمراض التعفن الناعمة التي يتم فيها غزو الأنسجة المتجمدة بسرعة مع تفكك الصفيحة الوسطى لإعطاء أنسجة منقوعة بالماء لينة والتي من المرجح أن تكون مستعمرة من قبل الغزاة الثانويين .

يتم إفراز الإنزيمات البكتيرية أيضا من قبل بعض مسببات الأمراض المتورطة في شق وتبقع الأوراق ، على الرغم من أنه قد يتم إخفاء تأثير المكروه عن طريق النخر الناجم عن السموم. ينتج العديد من مسببات الذبول الوعائية الإنزيمات المتقلبة في الثقافة ، وقد تكون تلك مهمة في المرحلة الأخيرة من المرض عندما يتحرك العامل الممرض من الأسطوانة الوعائية ويغزو الأنسجة المجاورة.

الانزيمات السيلولوية:

يشكل السليلوز الإطار الأساسي لجدران الخلايا في النباتات. إن الأنزيمات cellulases قابلة للتكيف ويتم تحفيز تكوينها من خلال وجود السليلوز. يتم إنتاج هذه الإنزيمات من قبل العديد من الكائنات الحية بما في ذلك النباتات أعلى ، وبعض الحشرات والديدان الخيطية ، والعديد من الفطريات والبكتيريا.

وتشارك الفطريات العفن البني في تسوس من الخشب وتعفن الفطر الأبيض اللجنين والسليلوز. من الأنواع الكثيرة من الفطريات ، ومعظمها يسبب Basidiomycetes تسوس الخشب. Sclerotium rolfsii يمكن أن يسبب تعفنًا رخوًا ويمكنه أيضًا مهاجمة الأنسجة الناضجة والمتصلبة وينتج أنزيم سيلوليوليتيك. Pseudotnonas solanacearum ، Verticillium albo-atrum و Fusarium oxysporum lycopersici تسبب أمراض الذبول ، وكذلك إنتاج أنزيمات الخلايا الخلوية في الثقافة.

وقد اقترح أن الظروف داخل القصبات تخفض إنتاج السليولازات عن طريق مسببات أمراض الذبول الوعائية ، وأن العمل المحلي لهذه الإنزيمات قد يؤدي إلى تكوين مركبات ذات وزن جزيئي مرتفع يمكن أن تعوق تدفق النتح.

Hemicellulases:

هذه مكونات مهمة لجدران الخلايا النباتية ، وخاصة تلك الناضجة والمكثفة. يمكن لبعض الانزيمات cellulolytic تحطيم مكونات hemicellulose ، كما هو الحال مع التحلل المائي لل xylans بواسطة cellulase التي تنتجها Myrothecium verrucaria.

تقارير من hemicellulases تشمل xylanase و arabinase في hypocotyls عباد الشمس التي هاجمها Sclerotinia sclerotivorum؛ وقد أنتج الديبلوبديا فيتيكولا (arabinofuranosidase) في ترشيح المستحاثات (Sclerotinia fructigena) و إنزيمات الزيلان المدمرة خارج الخلية.

الانزيمات الأحمضية (Lignolytic):

اللجنين ، المكون الرئيسي لجدران الخلايا النباتية هو بوليمر معقد ويحدث بشكل رئيسي في المصفوفة المحيطة بألياف السليلوز. الفطريات العفن الأبيض ، اساسا Basidiomycetes ، وكسر lignin عن طريق الأنزيمات (ligninases ، lignases) التي هي polyphenoloxidases من نوع اللاكتوز.

إن الإنزيمات الخرسانية ذات أهمية ثانوية في الأمراض النباتية ، حيث أن اللجنين مادة مقاومة وتهاجمها بعض الكائنات المجهرية. أنواع معينة من الفيوزاريوم ، بما في ذلك Fusarium lactis و F. nivale يمكن بسهولة تفكيك اللجنين.

الأنزيمات الأخرى المشاركة في تحلل جدران الخلايا: يتحلل سوبيرين ، الموجود في أنسجة الفلين ، بواسطة الكائنات الدقيقة ومعظم مسببات الأمراض النباتية ، غير قادر على تحطيم هذه المادة.

تنتج مسببات الأمراض النباتية إنزيمات تهاجم مكونات الغشاء الرئيسية مثل phospholipids. يحلل عدد من phospholipases محددة الروابط acylester وإستر الفوسفات من phospholipids. يقوم Phospholipase-A بتحليل أحد روابط سداسي الأسيتيل لمركبات diacylglycerophosphoryl ، مما ينتج عنه حمض دهني.

يشق فسفوليباز-ب كلاً من استرات أسيل الدهنية ، من مركب ديسيلسيليسفوسفوريل ، ينتج عنه حمضان دهنيان وجزيء الجليسرين الفوسفوريل. الأنزيمات Proteolytic الروابط هيدروليز هيدروليزي في البروتينات.

تم الكشف عن نشاط البروتياز في أنسجة ورق البرسيم المصابة بـ Stenophylium botryosum. العديد من مسببات الأمراض النباتية يمكن أن تنتج phosphotidases وهذه الإنزيمات والبروتياز قد تؤثر على أغشية الخلايا.

(ب) إنتاج السموم بواسطة مسببات الأمراض:

الأعراض التي تتطور في وقت مبكر من مسببات الأمراض في كثير من الأحيان على أنها منطقة chlorotic أو شفافة من المرجح أن تكون بسبب الأيضات القابلة للانتشار التي يفرزها الممرض. وهكذا اعتبر غومان (1954) أن الكائنات الحية الدقيقة ليست ممرضة إلا إذا كانت سمية.

السموم هي عبارة عن بروتين سام مثل المواد التي تكون ذات منشأ مسبب للمرض وتكون ضارة بالنباتات. قد تكون السموم الذيفان الداخلي أو السموم الداخلية. الأولى ، تتكون من بروتينات قابلة للانتشار بسهولة ، وهي شديدة السمية ، والأخيرة ، تتكون من البروتينات الدهنية ذات الغلوكمين المقيد بشدة ، وهي أقل سمية. بعض السموم المهمة هي فيكتورون (يفرزها هيلمنتثوموريوم) فيكتوريا ، بيريكونين (يفرزها بيريكونيا سيرتينا) ، بيريكولارين (يفرزها بيريكولاريا أويزاي) ، وحمض بديل (يفرزه فلولاريا سولاني) وكوليتونين (يفرزها كوليتريتريكوم فالكاتوم) ، ليكومارماسين (يفرزها Fusarium lycopersici) وحمض fusaric (يفرزها Fusarium oxysporum). بعض السموم (على سبيل المثال ، piricularin ، حمض alternaric ، colletonin) هي غير محددة ، أي أنها تؤثر على أكثر من مضيف واحد ، في حين أن الآخرين (على سبيل المثال ، victorin ، periconin ، phyto-alternarin) هي خاصة بالمضيف.

الطرق التي تقتل بها السموم الخلايا النباتية معقدة ، مع العديد من التفاعلات بين السم والأنسجة.

فيما يلي الآليات الممكنة للتسمم الغذائي:

(ط) تغييرات النفاذية:

يتم تغيير نصفية غشاء البلازما ، مما يسمح بفقدان الماء والمستقلبات ، دخول المواد غير المقيدة بما في ذلك السموم. Lycomarasmin ، وحمض Fusaric ، وحامض picolinic ، وحمض الأكساليك ، victorin ، وما يؤثر على نفاذية.

(2) اضطرابات في عمليات الأيض العادية:

تعمل السموم كمضادات الأيض لبعض المستقلبات الحيوية ، مما يؤدي إلى التحلل المائي للبروتينات البروتوبلازمية ، وعرقلة أنظمة الإنزيمات ، إلخ. ويحرم Piricularin من نظام polyphenoloxidase من نباتات الأرز المعرضة للإصابة ، وأفعال victorin بفك الفسفور التأكسدي.

يمكن لحمض الفوزاريك وحمض البيكولينيك أن يشكلان مجمعات حلقية مع أيونات المعادن الثقيلة وينتج عنها تثبيط أنظمة الإنزيمات. النسيج المقاوم للسموم يمكن أن يعطل السم ويمرر نظام الإنزيم المحظور عن طريق استخدام مسارات الأيض البديلة.

(3) آليات السمية الأخرى:

وتشمل هذه التأثيرات "الحجب" الفيزيائي للجزيئات الكبيرة ، والتأثيرات التناضحية الممكنة ، وتحفيز نمو العائل ، وتثبيط نمو الجذور ، إلخ.

(ج) إنتاج المواد المنظمة للنمو من جانب الممرض:

بعض مسببات الأمراض تنتج منظمات النمو في الأنسجة المضيفة. منظمات النمو الرئيسية هي حمض indoleacetic (IAA) و gibberellin. يتم إنتاج IAA من قبل العديد من الفطريات والبكتيريا في وجود التربتوفان ، وأهم السلائف ، وبعض الفطريات قادرة على إنتاج oxidases التي تدمر IAA.

بعض منظمات النمو المميزة بخلاف IAA و gibberellins و kinins تشارك أيضًا في التسبب في المرض. هناك العديد من التقارير عن hyperauxiny في النباتات المريضة ، حيث يحدث تضخم الأنسجة ، كما هو الحال في غشاء التاج (Agrobacterium tumefaciens). Hyperauxiny في الأنسجة المصابة يمكن أن يكون بسبب إنتاج الأكسين من قبل الممرض ، إلى زيادة إنتاجه من قبل المضيف أو لتدميره المنخفض في الأنسجة المريضة.

تراكم أوكسين يحدث من خلال تثبيط نشاط IAA oxidase ، ويحدث أيضا في الطفيليات غير الملتزمة مثل Pseudomonas solanacearum ، حيث يمكن ربط تثبيط الإنزيم مع تراكم IAA oxidase.

يتم الإبلاغ عن زيادة IAA في سيقان الطماطم والأوراق المصابة من Verticillium alboatrum. يتم إنتاج Gibberellins وحمض gibberellic بواسطة Gibberellafujikuroi الذي يسبب تعفن الجذور ، تعفن القدم ، تعفن ساق الحبوب.

يتسبب المرض في الأرز من البكتيريا التي تكون فيها الشتلات الصغيرة مصابة بالعدوى بشدة ، وتصبح ملوثة بشكل غير طبيعي. تم الإبلاغ عن زيادة مواد قمل الكينين في Phaseolus vulgaris وأوراق فيشا فابا التي هاجمت من قبل Uromyces phaseoli و Uromycesfabae.