آلية التنفس اللاهوائي وعملية التخمر
آلية التنفس اللاهوائي وعملية التخمر
التنفس اللاهوائي هو مرادف للتخمر. ويسمى أيضا التنفس بين الجزيئي.
هنا تتحلل الكربوهيدرات إلى جزيئين أو أكثر من دون استخدام الأوكسجين كمؤكسد. في التنفس اللاهوائي (التخمير) ، لا يتم إطلاق الهيكل الكربوني لجزيء الجلوكوز كليًا تمامًا ك CO 2 وفي بعض الحالات قد لا يظهر على الإطلاق. لا يتطلب ذلك الميتوكوندريا ويتم استكماله في السيتوبلازم.
سبب الاعتقاد بأن العمليتين ، التخمير والتنفس اللاهوائي متطابقان ، هما:
1. السكر سداسي هي ركائز الجهاز التنفسي في كليهما.
2. المنتجات النهائية الرئيسية هي نفسها (CO 2 و C 2 H g OH) في كلتا الحالتين.
3. نفس أنظمة الإنزيم تدفع كلا من العمليات.
4. بيروفيك حامض وأسيتالديهيد تتشكل كوسيط في كلتا العمليتين.
5. يتم تسريع كل من العمليات عن طريق إضافة الفوسفات.
ولكن يجب الإشارة إلى أن التخمر هو عملية في المختبر ، مشيرا إلى حدوث خارج نظام حي في حين أن التنفس اللاهوائي هو عملية الخلوية ، التي تحدث في الجسم الحي. كما أن الطاقة الناتجة أثناء التخمر تفقد كحرارة تمامًا ، ولكن الطاقة الناتجة أثناء التنفس اللاهوائي ، وبعضها على الأقل ، محاصر في ATP.
غالباً ما يستخدم مصطلح التنفس اللاهوائي في اتصال مع الكائنات الحية الأعلى حيث يحدث في جذور النباتات التي تم تسجيلها بالماء ، وعضلات الحيوانات ، وكطريقة تكميلية للتنفس في القضايا الضخمة. التنفس اللاهوائي هو العقدة الحصرية للتنفس في بعض الديدان الطفيلية والكائنات الحية الدقيقة (مثل البكتيريا ، والعفن). في الكائنات الحية الدقيقة ، يتم استخدام مصطلح التخمر بشكل أكثر شيوعًا حيث يعرف التنفس اللاهوائي بعد اسم المنتج مثل التخمر الكحولي ، تخمر حمض اللاكتيك.
1. الكحول الاثيلي التخمر:
ومن الشائع جدا في الفطريات (على سبيل المثال ، Rhizopns ، الخميرة) والبكتيريا. يمكن أن تتنفس الخميرة على حد سواء الهوائية واللاهوائية. يحدث التنفس اللاهوائي في محلول سكرية إذا لم يكن الفطر على اتصال مع الغلاف الجوي. يتسبب في التخمير. في وجود حمض البيروفاكين decarboxylase و TPP (ثيامين بيروفوسفات) ، يتم تقسيم البيروفات إلى الأسفل لتشكيل الأسيتالديهيد. يتم تحرير ثاني أكسيد الكربون.
في الخطوة الثانية ، يتم تقليل الأسيتالديهيد إلى الكحول عن طريق ديهيدروجيناز الكحول. يتم الحصول على الهيدروجين من NADH- ، ويتم إنتاجه أثناء أكسدة glyceraldehyde 3-phosphate إلى 1،3 diphospho - glceric acid في تحلل السكر.
وهكذا ، من جزيء واحد من الجلوكوز ، يتم تكوين جزيئين من حمض البيروفيك ومن جزيئين من البيروفيك (حمض البيروفيك) يتم إنتاج جزيئين من كحول الإيثيل وجزيئين من C02. المعادلة الشاملة هي كما يلي:
2. تخمر حمض اللبنيك:
أقل مألوفا في النباتات أعلى ولكن شائع جدا في الأنسجة الحيوانية ، وهذا الطريق يؤدي إلى تشكيل حمض اللبنيك. A NADH التي تتطلب dehydrogenase lactic يجلب عن هذا التفاعل. يتم إنتاج NADH المطلوب للتفاعل في تحلل السكر.
التناسق اللاهوائي البديل:
ولا شك أن مسار التحلل الكهروكيميائي (EMP) لتحليل السكر هو القناة اللاهوائية الرئيسية ولكن ليس القناة الوحيدة لعملية استقلاب الجلوكوز. هناك مسارات أخرى يتم بواسطتها استقلاب الجلوكوز بشكل لاهوائي في كل من النباتات والأنسجة الحيوانية. اكتشف نظامان من هذا النوع يعمل في الخلايا هما مسار Pentose phosphate ومسار Entner Duodoroff.
طاء خماسي الفوسفات المسار:
تم استدعاء هذا المسار الأيضي من خلال عدد من تجارب ليبمان ، واربورغ (1935) وديكنز (1938) ، والتي يطلق عليها اسم "مسار الأكسدة المباشر" ، ومسار الفوسفات الخماسي ، ومسار واربورغ ديكنز ، وكسر هكسوز مونوفوسفاتي. في وقت لاحق HORACKER (1955) وراكر (1954) عملت على تسلسل الأحداث في المسار.
يمكن اعتبار مسار Pentose Phosphate Pathway على مرحلتين ، مرحلة decarboxylative ومرحلة متجددة لاحقة ، المرحلة الأولى ، يتم تحويل hexose إلى pentose. ردود فعل اثنين ، نزع الكربوكسيل واثنين من الهيدروجين يجلبان هذا.
وظائف NADP كما أنزيم في كل من هذه ردود الفعل. في المرحلة الثانية ، هناك إعادة تنظيم للبنتوس التي تشكلت في المرحلة الأولى لإنتاج سداسي. لذلك ، في هذا المسار لا يوجد انقسام في hexose إلى trioses كما هو الحال في التحلل ، وفي PPP ، يخدم NADP مثل أنزيم وليس NAD كما في التحلل.
المرحلة الأولى. المرحلة الكربوكسيلية:
1. يتأكسد الجلوكوز -6-الفوسفات ، الذي يعد نقطة البداية لتشغيل هذا المسار ، إلى حمض الفوسفور-غلوكونيك من خلال وساطة نازعة هيدروكسيس الجلوكوز -6-فوسفات المرتبطة بـ NADP. المغنيسيوم بمثابة منشط لهذا الإنزيم. يصنف إنتاج NADPH 2 أول إزالة لهيدروجين في هذا التفاعل.
2. حمض 6-phosphogluconic يتأكسد و decarboxylated بواسطة NHPP-6 مرتبط حمض نازعة الهيدروجين. يتم تنشيط رد فعل من قبل Mg ++
إنتاج NADPH 2 هو إزالة الهدرجة النهائية التي تحدث على طول هذا المسار.
المرحلة الثانية. المرحلة التجددية:
3. هنا ، يتم تحويل ribulose-5-phosphate إلى إيزومر ألدوبنتوز ، و ribose-5-phosphate ويتم توسطه بواسطة الفوسفوريبومووميراز.
4. بعض من ribulose-5-phosphate المتشكل في تفاعل 2 isomerised إلى xylulose-5-phosphate، ketopentose. يتم ذلك عن طريق phosphoketopento-epimerase.
5. Ribose-5-phosphate و Xylulose-5-phosphate المنتجان في تفاعل 3 و 4 يشكلان ركائز هذا التفاعل. الإنزيم ، transketolase ، ينقل مجموعة الكيتول من xylulose-5-phos-phate إلى ribose-5-phosphate. ونتيجة لذلك ، يتم تشكيل السكر كابتو سبعة كربون ، sedoheptulose-7-phosphate وثلاثي ، glyceraldehyde-3-phosphate. يعمل TPP و Mg ++ كمساعدين لهذا الإنزيم.
6. يتم تحويل Sedoheptulose-7-phosphate و glyceraldehyde-3-phosphate إلى fructoses-phosphate و erythrose-4-phosphate بواسطة وساطة transaldolase.
7. رد فعل erythrose-4-phosphate من التفاعل 6 و xylulose-5-phosphate من تفاعل 4 من خلال وكالة transketolase ، وتشكيل الفركتوز-6-فوسفات و glyceraldehyde-3-phosphate.
في نهاية المطاف ، يتم تحويل الفركتوز-6-الفوسفات المتكون في التفاعلات 6 و 7 و glyceraldehyde-3-phosphate من التفاعلات 5 و 7 ، إلى الجلوكوز 6-الفوسفات ويستخدم هذا أيضا لتعزيز المسار ، حتى يذهب كل الكربون الخاص به قبالة كما C0 2 . لا تشكل ردود الفعل هذه جزءًا من المسار.
وبالتالي يمكن تلخيص PPP على النحو التالي:
2 غلوكوز - 6 - فوسفات + 12 NADP + 6H 2 O——> 2 جليسرالهايد - 3 - فوسفات + 12 NADPH 2 + ATP + 6CO 2
أهمية مسار Pentose الفوسفات:
(أ) أنتجت الخلايا NADPH 2 عددًا من التفاعلات التي أدت إلى تحويل الجلوكوز إلى حمض السوربيتول بيروفيك إلى حمض الماليك والفينيل ألانين إلى التيروزين.
(ب) تلعب NADH 2 أيضاً دوراً رئيسياً في إنتاج الأحماض الدهنية والمنشطات.
(ج) في هذه الدورة يتم توليد العديد من المركبات الوسيطة الأيضية مثل ribose-5-phosphate و erythrose-4-phosphate.
II. مسار Entner Duodoroff:
في بعض البكتيريا مثل Azotobacter ، يكون إنزيم الفوسفوفيروكيناز غائباً. هذه الكائنات لا يمكن بطبيعة الحال فسفوريلات الجلوكوز في مسار EMP المعتاد. أنها تشوه الجلوكوز عن طريق مزيج من مسار pentose الفوسفات ونوع aldolase من رد الفعل كما هو الحال في التحلل.
هنا ، يتأكسد الجلوكوز إلى 6-phosphogluconic acid ، بنفس الطريقة كما في تفاعل 1 من PPP. في الخطوة التالية ، يخضع 6-phophogluconic acid للجفاف وتغيير التوافق ، مما يؤدي إلى فوسفات deoxysugar oc-keto الذي يتم تشبيكه بعد ذلك إلى pyruvate و glyceraldehyde phosphate. يتم تحويل GAP إلى حمض البيروفيك. وينتج هذا المسار أيضًا حمضين من حمض البيروفيك من جزيء واحد من الجلوكوز.
