نظام الدورة الدموية في الأسماك

في هذه المقالة سنناقش حول نظام الدورة الدموية في الأسماك.

دم الأسماك يشبه دماء أي حيوان فقاري آخر. يتكون من مكونات البلازما والخلايا (خلايا الدم). المكونات الخلوية هي خلايا الدم الحمراء (RBC) ، وخلايا الدم البيضاء (WBC) والصفيحات المعينة كعناصر مشكَّلة.

البلازما هي جزء السائل وتتكون من الماء. وهو يعمل كمذيب لمجموعة متنوعة من المواد المذابة بما في ذلك البروتينات والغازات المنحل والكهارل والمغذيات ومواد النفايات والمواد التنظيمية. اللمف هو جزء من البلازما الذي يروي من الشعيرات الدموية ليغسل النسيج.

تركيب بلازما الدم:

تكوين البلازما هو كما يلي:

ماء

بروتينات (فبرينوجين ، جلوبيولين ، ألبومين)

المواد المذابة الأخرى

الإلكتروليتات الصغيرة (Na ⁺ K ⁺ ، Ca ⁺⁺ ، Mg ⁺⁺ ، CI ^- HCO ₃ ^- ، PO ₄ ^{- -} . SO ₄ ^{- -} )

مادة النيتروجين غير النيتروجين (NPN) (اليوريا ، حمض اليوريك ، الكرياتين ، الكرياتينين ، أملاح الأمونيوم).

المغذيات (الجلوكوز ، الشحوم ، الأحماض الأمينية)

غازات الدم (الأكسجين وثاني أكسيد الكربون والنيتروجين)

المواد التنظيمية (الهرمونات والإنزيمات).

البلازما والمصل:

إذا تم منع الدم من التجلط ، فإنه يفصل إلى الخلايا والبلازما ، إذا سمح لتجلطه يفصل إلى تجلط ومصل. المصل والبلازما متشابهة جدا ، والفرق الوحيد هو أن المصل قد فقد عوامل التخثر البروثرومبين والفيبرينوجين الموجودة في البلازما.

إذا تم جمع الدم في قارورة تحتوي على مضاد للتخثر ، فإن الدم لن يتخثر ، وإذا تم طرده ، سيتم فصل خلايا الدم واستقرارها ، ويعرف الجزء السائل باسم "البلازما". إذا تم جمع الدم في القارورة دون أي مضاد للتخثر ، فإن الدم سوف يخثر وإذا تم طرده بالطرد المركزي ، فإن الجزء السائل يعرف بـ "المصل".

في الواقع فقد المصل عامل التخثر البروثرومبين والفيبرينوجين ولكن البلازما تحتوي على بروتينات عامل التخثر أيضا. تحتوي الكائنات الحية البحرية التي تعيش في المناطق القطبية وشبه القطبية على بروتينات مضادة للتجمد (AFP) أو بروتين سكري مضاد للتجمد (AFGP). أنها تخفض نقطة تجمد البلازما دون التأثير على نقطة الانصهار.

لا تتجمد الأسماك التي تعيش في درجة حرارة منخفضة تصل إلى - 1.9 درجة مئوية بسبب بروتين سكري يحتوي على أحماض أمينية وألانين وثريونين بنسبة 2: 1 مع الوزن الجزيئي بين 2600 و 33000.

تحتوي بلازما الأسماك على الألبومين ، وهو البروتين الذي يتحكم في الضغط الاسموزي. كما أنه يحتوي على البروتينات الدهنية التي تتمثل مهمتها الرئيسية في نقل الدهون. Ceruloplasmin ، fibrinogen و iodurophorine هي بعض البروتينات الهامة من دم الأسماك. Ceruloplasmin هو بروتين ربط النحاس.

ويتراوح إجمالي بروتين البلازما في الأسماك من 2 إلى 8 غرام dl ^-1 . توجد بروتينات ربط الغدة الدرقية مثل T ₃ و T4 في الدورة الدموية في شكل حر. يرتبط هرمون الغدة الدرقية مع فيتلينوجين في العديد من الأنواع القبرصية. تم الإبلاغ عن إنزيم مثل CPK ، الفوسفاتيز القلوي (Alk PTase) ، SGOT ، SGPT ، LDH وأنزيمات الأنزيمات الخاصة بهم في بلازما الأسماك.

العناصر المكونة للدم في الأسماك:

هناك ثلاثة أنواع من الخلايا أو الكريات الموجودة في الدم:

(أ) كريات الدم الحمراء أو كريات الدم الحمراء

(ب) كريات الدم البيضاء أو كريات الدم البيضاء.

1. Agranulocytes

(أ) الخلايا الليمفاوية

(ب) Monocytes

(ج) macrophage

2. المحببة

(أ) العدلات

(ب) الحمضات

(ج) الخلايا القاعدية

(ج) الصفائح الدموية أو Thrombocytes. (الشكل 7.1 aj)

A. كريات الدم الحمراء:

صنَّف داوسون (1933) كرات الدم الحمراء غير الناضجة إلى خمس فئات وفقًا للهيكل والتوزيع وكمية المواد القاعدية داخل الخلية. السيتوبلازم من RBC هو الأرجواني النحيف ، والوردي النحاسي أو الأزرق المزرق في teleosts الهندية للمياه العذبة. تحتوي كريات الدم الحمراء الناضجة على خضاب وفير وتكون لونها ورديًا أو مصفرًا في إعدادها مع Giemsa.

خلال نمو RBC أولا ، يظهر السيتوبلازم basophilia قوية بسبب وجود polyribosomes. بسبب تراكم البروتين الخلوي الفائق ، تحدث التغيرات في تفاعل تلطيخ السيتوبلازم بسبب الهيموغلوبين الذي يصبغ مع الأيوسين.

يأخذ السيتوبلازم صبغة الإيوسين بسبب الهيموجلوبين و basophilia بسبب تلطيخ الريبوسوم. وبسبب الصبغ المزدوج ، تسمى الخلية برم الأرومة الحمراء متعددة الألوان. وغالبًا ما تسمى هذه الأرومة الشريانية متعددة الالتهاب في الخلايا الشبكية.

في المرضى البالغين ، الدم عادة ما يحتوي على نسبة معينة من الخلايا الحمراء غير الناضجة أو الخلايا المتشيخة (الخلايا النامية) تسمى خلايا الدم الحمراء أو الخلايا الشبكية. يختلف عدد كرات الدم الحمراء في الدم باختلاف الأنواع بالإضافة إلى عمر الفرد والموسم والظروف البيئية. ومع ذلك ، في ظل ظروف مماثلة ، يوجد عدد ثابت إلى حد كبير من الخلايا الشبكية في الأنواع.

تكون النواة مركزية ومستديرة أو مستطيلة الشكل (الشكل 7.1 أ ، ب). حجم RBC أكبر في الصفائح اللاصقة مقارنةً بالمناطق النائية. وفقا لشريفاستافا وغريفيث (1974) ، فإن أنواع ماء الأكلة المالحة من Fundulus لديها خلايا دم أصغر من أنواع المياه العذبة. ذكرت جلازوفا (1977) أن كريات الدم الحمراء أصغر قليلاً في الأنواع النشطة منها في غير النشطة.

في teleosts في أعماق البحار ، حجم RBC هو أكبر من teleosts العادي. تختلف كريات الدم الحمراء الناضجة بشكل كبير في شكلها ومخططها ، وفي الدم المحيطي تكون معظمها ناضجة. الشكل بشكل عام دائري في Clarias batrachus ، Notopterus notopterus ، Colisa fasciatus ، tor tor لكن الإهليلجي ، بيضاوي أو مستطيل في Labeo rohita و Labeo calbasu.

كما تم الإبلاغ عن أشكال غير طبيعية من خلايا الدم الحمراء المعينة مثل poikilocytes ، microcytes ، macrocytes ، karyorrhexis ، وعلامات الترقيم القاعدية والأشكال الأنوية. ومع ذلك ، يتم تشكيل الخلايا الحمراء غير الأنوية (الحُمل الإيرثروبلاستيدية للهيموغلوبين) في ماوريوليكوس ميليري ، فالنسينيلوس تريبونكتاتوس وفينسينيمريا الأنواع التي أبلغ عنها فانغ (1992) في دم الأسماك.

خلايا الدم البيضاء أو كريات الدم البيضاء:

تتم دراسة أنواع مختلفة من خلايا الدم عن طريق إجراء تشويه على الشريحة. يتم وضع قطرة دم على الشريحة وتنشر رقيقة مع شريحة أخرى. الشريحة ملطخة عمومًا ببقع Leishman أو Wright أو Giemsa ، وغالبًا ما تستخدم بقع supravital مثل الأزرق cresyle اللامع والأحمر المحايد أيضًا. تحتوي الصبغة على أزرق الميثيلين (صبغة أساسية) ، أزورس ذات الصلة (الأصباغ الأساسية) والإيوسين (صبغة حمضية).

النواة صبغ صبغ الأساسية ، حبيبات من basophils وحمض الريبي من السيتوبلازم في حين أن صباغ حامض البقع حبيبات من الحمضات. الأصباغ الأساسية هي متباعدة الألوان ، فإنها تنقل اللون البنفسجي إلى اللون الأحمر إلى المواد التي يرسمونها. كان يعتقد في الأصل أن الصبغة المحايدة تتكون من مزيج من الميثيلين الأزرق والأزرات المرتبطة به مع يوزين ، والتي لا تفسد حبيبات النيتروفيل.

على الرغم من أن كريات الدم البيضاء في الأسماك قد تم التحقيق فيها بشكل جيد ، لا يوجد إجماع بشأن تصنيفها. الكريات البيض الأسماك في الدم المحيطي عموما (ط) Agranulocytes (ب) المحببة. ويستند التسمية على ألفة من الأحماض والأصباغ الأساسية ويعتمد على أمراض الدم البشري. كما توجد خلايا البلازما والسلة والظلال النووية.

1. Agranulocytes:

ليس لديهم حبيبات في السيتوبلازم. أهم شخصية مميزة هي النوى غير الفصوص. وبالتالي فهي تتميز عن الخلايا المحببة ، التي تمتلك نواة مجزأة محددة.

Agranulocytes لديها نوعين:

(أ) الخلايا الليمفاوية ، الكبيرة والصغيرة

(ب) Monocytes.

(أ) الخلايا الليمفاوية:

هم أكثر أنواع عديدة من الكريات البيض. النواة مستديرة أو بيضاوية الشكل. وهي تشكل 70 إلى 90٪ من الكريات البيضاء الكلية. فهي غنية بالكروماتين ، على الرغم من أن هيكلها غامض ، وهو لون بنفسجي محمر عميق في التحضير مع Giemsa.

تقيس الخلايا الليمفاوية التيلوستية 4.5 و 8.2 كما ذكرت من إليس (1977) ، جوشي (1987) و سوندرز (1966 ، a & b) لاحظت الخلايا اللمفاوية الكبيرة والصغيرة في مسحات الدم المحيطية من teleosts والأسماك الطازجة والبحرية مماثلة لتلك الثدييات. السيتوبلازم هو خالي من الحبيبات ولكن حبيبات السيتوبلازم تكون موجودة في بعض الأحيان.

في الخلايا الليمفاوية الكبيرة هناك كمية كبيرة من السيتوبلازم ولكن في كمية صغيرة قليلة فقط من السيتوبلازم هو واضح ونواة تشكل معظم حجم الخلية (الشكل 7.1c و د). في عينات طازجة يتجول نشاط الخلايا الليمفاوية إلى حد ما ، ولكن قد تبدو الأوراق مثل pseudopods أحيانًا بارزة من الخلية.

وظائف اللمفاويات:

وتتمثل الوظيفة الرئيسية لللمفاويات السمكية في إنتاج آلية المناعة عن طريق إنتاج الأجسام المضادة. توجد الخلايا الليمفاوية T و B مشابهة للخلايا اللمفاوية T و B للثدييات. تستجيب الخلايا الليمفاوية التليostوستية للنيتروجين ، مثل PHA ، و Concanvalin A (Con. A) و LPS التي تعتبر خاصة بالفئة الفرعية للثدييات في الخلايا الليمفاوية (Fange ، 1992).

أظهر كلونتز (1972) خلية تشكيل الأجسام المضادة في كلية تراوت قوس قزح بينما وجد Chiller et al. (1969 a، b) خلايا تشكيل الأجسام المضادة في كلى الرأس (Pronephros) والطحال من Salmo gairdneri. يتم الإبلاغ عن خلايا البلازما التي تخليق وتفرز الأجسام المضادة والأجسام المناعية في الأسماك على حد سواء في المجهر الضوئي والإلكترون.

في الثدييات ، عندما يتم تنشيط الخلايا الليمفاوية B بواسطة مستضد ثم تتحول إلى تفجيرات مناعية (البلازما) والتي تتكاثر ثم تتفرق إلى خلايا البلازما والذاكرة.

ب. حيدات:

وهو يتألف من نسبة أقل بكثير من سكان WBC غائبة في كثير من الأسماك. يقترح أنها تنشأ في الكلى وتصبح واضحة في الدم عند وجود مواد غريبة في الأنسجة أو مجرى الدم. السيتوبلازم عادة يصبغ الدخان الأبيض المزرق أو الوردي. نواة monocyte هي كبيرة إلى حد ما ومتنوعة في الشكل (الشكل 7 هـ). وظيفة الوحيدات هي البلعمية.

ج. بلعم:

فهي ذات حجم كبير ، السيتوبلازم هو حبيبات ناعقة أو خشنة في بعض الأحيان. وهي تنتمي إلى الحاجز البلعمية أحادية النواة. وفقا ل Bielek (1980) ، فهي وفيرة في الأنسجة الليمفاوية الكلوية والطحال في Oncorhynchus mykiss. ويطلق على البلاعم الملزمة الأنسجة باسم الحاجز الشبكي البطاني (RES) ، وهو عبارة عن نظام من الخلايا البدائية ، والتي تنشأ منها الخلايا الوحيدة.

توجد البلاعم macrophages في أنسجة مختلفة من الأسماك مثل الغشاء المخاطي (pronephros) و الغشاء المخاطي الشمي (الشم الغشاء المخاطي) ، إلخ. إن نظام البلعوم في الطحال ونخاع العظم والكبد يلعب دورًا في بلعمة RBC التي تعاني من التدهور. يتم فصل الحديد المنفصل عن جزيء الهيموجلوبين عن طريق الكبد.

2. المحببة:

تمتلك هذه الخلايا حبيبات محددة بأعداد كبيرة وتحتفظ بنواتها.

هم من ثلاثة أنواع:

(أ) العدلات

(ب) الحمضات

(ج) الخلايا القاعدية.

(أ) العدلات:

العدلات في الأسماك هي أكبر عدد من خلايا الدم البيضاء وتشكل 5-9 ٪ من مجموع الكريات البيض في Solvelinus fontinalis. هم 25 ٪ من مجموع الكريات البيضاء في سمك السلمون المرقط البني. يتم تسميتها لتلطيخها السيتوبلازمي المميز.

يمكن تحديدها بسهولة من خلال الشكل المتعدد الفصوص لنواة هذه الخلايا ، وبالتالي تكون مجزأة أو متعددة الفصوص ، ولكن في بعض الأسماك يتم تجميع العدلات (الشكل 7.2) و (الشكل 7.1f).

حبيباتها السيتوبلازمية هي الوردي أو الأحمر أو البنفسجي في مسحة الدم المحيطية أو آزوروفيليك. البيروكسيد موجود في حبيبات أزورفير العدلات وهو مسؤول عن القتل البكتيري. تمتلك العدلات جهاز جولجي والميتوكوندريا والريبوزومات والشبكة الإندوبلازمية والحويصلات والجليكوجين. في Carassius auratus ، يتم الإبلاغ عن ثلاثة أنواع من الحبيبات في العدلات.

غالباً ما تبدو النواة مثل الكلى البشرية. في اللطخة الملطخة في Giemsa ، تكون النواة بنفسجية اللون في اللون الأحمر وتظهر عادة بنية شبكية بلون بنفسجي كثيف. تظهر العدلات بيروكسيديز والسودان رد فعل إيجابي. العدلة هي خلايا بلعمية نشطة. يصل إلى موقع الالتهاب ويشير الالتهاب إلى استجابة الأنسجة المحلية للإصابة.

(ب) الحمضات:

وفقا لإليس (1977) ، هناك الكثير من الجدل بشأن وجود أو عدم وجود الحمضات ، ولكن كل من الحمضات و basophils تعمل كظاهرة الإجهاد حساسية المستضد والبلعمة. تحدث في نسبة منخفضة.

هذه الخلايا مستديرة بشكل عام ، وتحتوي السيتوبلازم على حبيبات لها صلة بالصبغة الحمضية وتتخذ لونها أحمر برتقالي أو برتقالي باهت مع خلفية برتقالية اللون. النواة مفصصة ، تأخذ لون برتقالي غامق أو أحمر ضارب إلى الحمرة (الشكل 7.1g & h).

(ج) الخلايا القاعدية:

الأسس مستديرة أو بيضاوية في المخطط. تأخذ الحبيبات السيتوبلازمية بقعة سوداء مزرقة. فهي غائبة في anguilled و plaice (الشكل 7.1i).

C. Thrombocytes أو خلايا المغزل:

هذه الخلايا مستديرة أو بيضاوية أو مغزلية الشكل ، وبالتالي تسمى الخلايا الصفيحية ولكن في الثدييات تشبه الأقراص وتسمى الصفائح الدموية (الشكل 7.3 والشكل 7.1j).

يشغلون ما يصل إلى نصف مجموع كرات الدم البيضاء في الأسماك. ويشكل 82.2 ٪ من WBC في الرنجة ولكن فقط 0.7 ٪ في teleosts أخرى. السيتوبلازم هو محبب و عميق التحسس في الوسط و شاحب و متجانس على المحيط. السيتوبلازم يأخذ اللون الوردي أو الأرجواني. تساعد الصفيحات الدموية في تخثر الدم.

تشكيل خلايا الدم (Haemopoiesis) في الأسماك:

يعرف تكوين الخلايا وسوائل الدم باسم تكون الدم ، ولكن عادة ما يقتصر مصطلح "تكون الدم" على الخلايا. في الثدييات ، تحدث المرحلة الأولى من تكون الدم أو نزعة الدم في الفرد النامي في "جزيرة الدم" في جدار الكيس المحي. يتبع ذلك كطريقة كبدية ، أي أن المراكز المكونة للدم توجد في الكبد وفي الأنسجة الليمفاوية.

المرحلة الثالثة من تكون الدم الليمرية تتضمن نخاع العظم والأنسجة الليمفاوية الأخرى. بعد ولادة الدم يحدث في نخاع العظام الحمراء من العظام وغيرها من الأنسجة اللمفاوية. من المتفق عليه بشكل عام أن الأسماك تفتقر إلى نخاع العظام الناجم عن الدم. ومن ثم يتم إنتاج كريات الدم الحمراء وكريات الدم البيضاء في أنسجة مختلفة.

هناك نظريتان ، نظرية monophylatic ونظرية ثنائي أو polyphyletic بشأن أصل الدم الفقاريات. وفقا لنظرية polyphyletic ، تنشأ خلايا الدم من خلايا جذعية مشتركة ، وفقا لنظرية أحادية النواة ، تنشأ كل خلية دم من خلايا الدم الخاصة بها. تشير التجارب الحديثة إلى أن نظرية monophylatic صحيحة أو مقبولة على نطاق واسع.

ينشأ الدم الفقاري من الخلايا الجذعية الجنبة في النسيج الدم للدم. مثل هذه التجارب غير موجودة في الأسماك. ذكر Fange (1992) أن الخلايا الجذعية السمكية القائمة على القياس مع heemopoiesis الثديية هي دليل مورفولوجي غير مباشر. تنشأ كل من كرات الدم الحمراء و WBCs من انفجار الدموي اللمفاوي أو haemocytoblast تنضج عادة بعد دخول مجرى الدم.

في الأسماك باستثناء الطحال والغدد الليمفاوية تشارك العديد من الأعضاء في تصنيع خلايا الدم. في أسماك الياسمين ، يتم إنتاج أنسجة كريات الدم الحمراء والحبيبات في جهاز Leydigs ، الأعضاء اللبية وأحيانا في الكلى.

إن عضو Leydig هو نسيج أبيض ويشبه النسيج الشبيه بنخاع العظام الموجود في المريء ولكن الموقع الرئيسي هو الطحال. إذا تمت إزالة الطحال ، فسيستحوذ جهاز Leydig على إنتاج كرات الدم الحمراء.

في teleost ، يتم إنتاج كل من كريات الدم الحمراء و granulocytes في الكلى (pronephros) والطحال. يتميز الطحال عن بعد بقشرة حمراء خارجية ولب داخلي أبيض ، النخاع. تصنع كريات الدم الحمراء والقشريات من المنطقة القشرية والخلايا الليمفاوية وبعض الخلايا المحببة تنشأ من منطقة النخاع.

في أسماك عظمية أعلى (actinopterygii) يتم تدمير خلايا الدم الحمراء أيضا في الطحال. ليس من المعروف ما إذا كانت الأجهزة الأخرى تعمل أيضًا في تحلل الدم أو كيفية حدوث تدمير للدم في الأسماك الخالية من الفك (Agnatha) أو في القرش المتشمس والأشعة (Elasmobranchii).

في Chondrichthyes و lungfishes (Dipnoi) ، ينتج الصمام اللولبي للأمعاء عدة أنواع من خلايا الدم البيضاء. يتم تكوين RBC و WBC من الخلايا الأولية للخلايا heemocytoblast التي تنشأ من مجموعة متنوعة من الأجهزة ولكنها عادة ما تنضج بعد دخول مجرى الدم (أو تكون كريات الدم غير الناضجة عادة من نوعين ، كبيرها وصغيرها).

وظيفة خلايا الدم:

يتكون دم الأسماك مثل الفقاريات الأخرى من مكونات خلوية معلقة في البلازما. وهو نسيج ضام وهو سائل معقد غير نيوتوني. يتم تعميم الدم في جميع أنحاء الجسم عن طريق نظام القلب والأوعية الدموية. يتم تداولها بشكل رئيسي بسبب تقلص عضلات القلب. الدم ينفذ عدة وظائف.

يتم ذكر بعض الوظائف الهامة على النحو التالي:

1. التنفس:

وتتمثل إحدى الوظائف الأساسية في نقل الأكسجين الذائب من الماء ومن الخياشيم (التعديلات التنفسية) إلى الأنسجة وثاني أكسيد الكربون من النسيج إلى الخياشيم.

2. الغذائية:

يحمل مواد مغذية ، جلوكوز ، أحماض أمينية وأحماض دهنية ، فيتامين ، إلكتروليت وعناصر نادرة من القناة الهضمية إلى النسيج.

3. مطرح:

يحمل مواد النفايات ، منتجات الأيض مثل اليوريا ، حمض اليوريك ، الكرياتين ، وما إلى ذلك بعيدا عن الخلية. يتواجد أكسيد ethyllamine (TMAO) في جميع الأسماك. وهو ذو تركيز عالٍ في الجرعات البحرية. الكرياتين هو حمض أميني هو المنتج النهائي لعملية التمثيل الغذائي للجليسين ، أرجينين ، ميثيونين ، في حين أن الكرياتين يتشكل عن طريق التألق التلقائي للكرياتين. مستواه في البلازما هو 10-80 ميكرون ويتم إفرازه عن طريق الكلى.

4. تخلخل المياه وتركيز الالكتروليتية:

تبادل المنحل بالكهرباء وغيرها من الجزيئات و دورها هو وظيفة الدم. مستويات الجلوكوز في الدم وغالبا ما يستشهد هو مؤشر الفسيولوجية الحساسة من الإجهاد في الأسماك وليس هناك إجماع حول مستويات السكر في الدم بين الأسماك.

5. الهرمونات والوكالة الخلطية:

أنه يحتوي على عامل تنظيمي مثل الهرمونات ويحتوي أيضا على عامل الخلوية أو الخلطية (الأجسام المضادة). يتم تنظيم تركيز المواد المختلفة في الدم من خلال حلقات ردود الفعل التي تؤثر على التغيرات في التركيز وتؤدي إلى تخليق الهرمونات والإنزيمات التي تبدأ في تركيب المواد اللازمة في مختلف الأجهزة.