4 أمثلة من الوراثة خارج النووية في الكائنات المعزولة النواة

فيما يلي أهم الأمثلة على الوراثة غير النووية في حقيقيات النواة:

درس العديد من علماء الوراثة حالات مختلفة من الميراث خارج النواة في حقيقيات النوى المختلفة.

Image Courtesy: upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/63/DAPIMitoTracker488BPAE.jpg

1. الوراثة الأمومية:

في بعض الحالات ، لوحظ أن بعض السمات المظهرية المميزة لنسل F1 أو F 2 أو F 3 ليست تعبيرًا عن جيناتها الخاصة ، بل هي جينات الوالدين الأمهات. قد تكون هذه التعابير المظهرية للجينات الأمومية (النمط الجيني) قصيرة الأجل أو قد تستمر طوال فترة حياة الفرد.

تم العثور على المواد التي تنتج التأثيرات الأمومية في النسل لتكون منتجات نسخية (أي mRNA ، rRNA و tRNA) من جينات الأمهات التي تم تصنيعها خلال عملية التكوُّن والتي توجد في هرمون البيض غير المخصب في شكل بروتين غير نشط والترجمة المتأخرة جزيئات مرنا (informosomes) أو الحمض الريبي النووي الريبي غير نشط وحمض تروست الحمض النووي.

تنتج هذه المنتجات النسخية من الجينات الأمهات آثارها المظهرية خلال الانشقاق المبكر والتنفيس عندما تحدث هناك نسخ قليلة أو معدومة منذ ذلك الحين ؛ لا تزال جينات الأمومية والوالدية من الزايغوت تشارك في التكاثر الانقسامي أو ازدواجية الحمض النووي. قد تكون هناك أسباب أخرى لتأثير الأمومة التي لا تزال غير مفهومة. تمت دراسة وراثة الأمهات في Limnaea (الحلزون).

شل اللف في Limnaea. في القواقع (gastropods) ، قذيفة هو ملفوف حلزونيا. في معظم الحالات ، يكون اتجاه لفائف الغلاف في اتجاه عقارب الساعة ، إذا تم عرضه من قمة الصدفة. يسمى هذا النوع من اللف dextral. ومع ذلك ، في بعض القواقع قد يكون اللف من قذيفة عكس اتجاه عقارب الساعة أو sinistral. يتم إنتاج كلا النوعين من الكوابل من قبل نوعين مختلفين من الانشطار المتحكم بهما وراثيا ، أحدهما انشقاق ديكسترال ، والآخر هو انشطار Sinistral (الشكل 47.1).

هناك بعض الأنواع من بطنيات الأقدام التي يكون فيها جميع الأفراد خطيئين ، لكن الاهتمام الرئيسي يعلق على نوع ما يحدث فيه الأفراد المرتبطون بالصرع كطفرة بين مجموعة من حيوانات الدكستر الطبيعية. تم اكتشاف هذه الطفرة في حلزون المياه العذبة Limnaea peregra (A. Sturtevant، 1923).

أظهر التزاوج والتكاثر المتصالب للقواقع الحلزونية والنسيجية أن الفرق بين الصيغتين يعتمد على زوج من الجينات المتلازمة ، وجين الاختلال المتنحي (S) ، والجين الخاص باللف العضوي الطبيعي هو المسيطر (S + ) . يتم توريث الجينين وفقا لقوانين Mendelian ، ولكن عمل أي تركيبة الجيني لا يظهر إلا في الجيل التالي بعد ذلك الذي وجد فيه نمط وراثي معين.

يتم تخصيب بيض فرد متمرد متماثل (SS) من قبل الحيوانات المنوية للفرد dextral (S + S + ) ، والبيض يلتصق sinistrally وجميع الحلزونات من هذا F ، جيل تظهر ملفوفة sinistral من قذيفة. وهكذا ، فإن جينات الحيوانات المنوية (S + ) لا تعبر عن نفسها ، على الرغم من أن النمط الجيني لجيل F1 هو S + S.

إذا تم توالد الجيل الثاني (F 2 ) من هؤلاء الأفراد FI sinistral ، هو كل dextral ، بدلا من إظهار الفصل كما هو متوقع في الميراث Mendelian العادي. في الواقع ، يحدث الفصل في جيل F 2 فيما يتعلق بالجينات ، لكن مجموعات الجين الجديدة تفشل في إظهار نفسها ، حيث يتم تحديد اللف بواسطة التركيب الوراثي للأم.

إن النمط الجيني لأمهر F1 هو S + S ، ويهيمن الجين للإكثار ، وهو مسؤول عن اللف الدكسترى الحصري للجيل الثاني. فقط في الجيل الثالث ، يصبح الفصل في نسبة 3: 1 ظاهرًا ، نظرًا لأن الأفراد من الجيل الثاني لديهم الأنواع الوراثية - 1S + S + ؛ 2 S + S، 1 SS، 1/4 منهم ، في المتوسط ​​، ينتجون بيضًا يتطورون إلى أجنة (Sinistral) (الشكل 47.2).

من السهل أن نفهم أن نتائج الصليب المتبادل ، أي تخصيب بيض فرد دكسترالي متماثل (S + S + ) بواسطة الحيوانات المنوية للفرد sinistral (SS) ، سوف يؤدي إلى نوع مختلف نوعا ما من النسب: F ، سيكون الجيل dextral (مع النمط الجيني S + S) وجيل F2 مرة أخرى جميع dextral (مع نسبة وراثية من 1S + S + : 2S + S: ISS). سيظهر الجيل F 3 التمييز بين الحضنة ، تماما كما هو الحال في الصليب فحصها أولا.

تصبح الحالة كاملة واضحة إذا ما تم إدراك أن نوع الانقسام (sinistral أو dextral) يعتمد على تنظيم البويضة التي تنشأ قبل تقسيم النضج لنواة البويضة. لذلك ، يكون نوع الانقسام تحت تأثير النمط الوراثي للوالد الأمومي.

تدخل الحيوانات المنوية البويضة بعد تأسيس هذه المنظمة بالفعل. وأخيرًا ، يعتمد اتجاه لفائف الغلاف على اتجاه المغزل الإنقسامي للانشقاق الأول للميجوت. إذا كان المغزل يميل باتجاه يسار الخط الوسيط لخلية البويضة ، فإن نمط sinistral سوف يتطور ؛ في المقابل إذا كان المغزل الإنقسامي يميل إلى اليمين من الخط الوسطي للخلية ، فإن نمط الدكسترال سيتطور. وبالتالي ، يتم التحكم في اتجاه المغزل من خلال تنظيم الأوروبلازم الذي يتأسس أثناء عملية التكوُّن وقبل التخصيب.

2. الوراثة اللاإرادية عن طريق الأعضاء الخلوية:

البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا والعيون التي تحتوي على الحمض النووي الخاص بها وجهاز تصنيع البروتين. تقترح نظرية واسعة النطاق حول أصلها أنها كانت بدائيات بدائية بدائية عدوانية معدية ، والتي طورت مثل هذا الاعتماد على المنتجات الجينية للمضيف ، بحيث لم تعد قادرة على العمل بشكل مستقل.

وقد تم دعم هذه النظرية من حقيقة أن المكونات الوراثية لهذه العضية غالباً ما تكون مشابهة لتلك الموجودة في بدائيات النوى. على سبيل المثال ، تحتوي البلاستيدات الخضراء لبعض الطحالب وأوجلنا على ريبوسومات صغيرة من نوع 70S وصبغيات "عارية" أو د ن أ والتي تكون دائرية.

يبدأ تخليق البروتين الخاص بهم بالحامض الأميني N-formyl Methionine ، كما يفعل تخليق البروتين بدائيات النواة ، وحمض RNA polymerase المعتمد على DNA الخاص به حساس للمثبط rifampicin. سيتم نقل المواد الوراثية للبلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا إلى النسل بشكل شبه حصري عبر البويضة. ميراث الأمهات الناتج عن البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا يتضح بشكل جيد من الأمثلة التالية:

(أ) ميراث الكلوروبلاست في مصنع الساعة المتنوع بأربع أضعاف.

تم وصف الميراث السيتوبلازمي أو النووي الإضافي للون في النبات بواسطة plastids أولاً وقبل كل شيء من قبل C. Correns في عام 1908 في مصنع الساعة الرابعة Mirabilis Jalapa. وعلى النقيض من النباتات الأخرى ، يحتوي Mirabilis على ثلاثة أنواع من الأوراق والأجزاء: (1) أوراق خضراء كاملة أو فروع لها مادة chloroplast ، (2) أوراق وأغصان بيضاء (شاحبة) لا تحتوي على chloroplast ، (3) فروع مطوقة تحتوي على leukoplast باللون الأبيض. (pale) المناطق والكلوروبلاست في بقع خضراء (الشكل 47.3).

لأن الصباغ الكلوروفيل للبلاستيدات الخبيثة مرتبط بعملية التمثيل الضوئي للمواد الغذائية والبلاستيكات غير قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي ، لذلك تبقى الأجزاء البيضاء أو الشاحبة من النبات على قيد الحياة عن طريق تلقي الغذاء من الأجزاء الخضراء.

أفاد كورينز أن الزهور على الفروع الخضراء تنتج فقط ذرية خضراء ، بغض النظر عن النمط الوراثي والنمط الظاهري لوالد الطلع ، وبالمثل ، أنتجت زهور من فروع بيضاء أو شاحبة البذور البيضاء أو شاحبة فقط بغض النظر عن النمط الوراثي والصفات النمطية من حبوب اللقاح الأم.

النباتات التي تنمو من البذرة البيضاء أو الباهتة تموت لأنها تفتقد الكلوروفيل ولا يمكنها القيام بعملية التمثيل الضوئي. كما أفادت كورينز أن الزهور من الفروع المتنوعة أسفرت عن سلالة مختلطة من النباتات الخضراء والبيضاء (شاحبة) و variegated في نسب متفاوتة على نطاق واسع (الشكل 47.4). تم تلخيص هذه النتائج في الجدول 47.1.

يمكن فهم عدم انتظام الانتقال من الفروع المتنوعة من خلال اعتبار الجينات السيتوبلازمية (plasmagenes) من البلاستيدات. دراسة البويضة أثناء التكوُّن في Mirabilis تكشف عن أن الأَوْبُومَة تحتوي على مركبات بلاستات مثل السيتوبلازم للخلايا النباتية الأخرى.

إذا كانت خلية البويضة مشتقة من أنسجة نباتية خضراء ، فإن ooplasm لها يحتوي على بلاستيدات ملونة ؛ إذا اشتقت من أنسجة النباتات البيضاء ، سوف تحتوي على ooplasm ooplasm الأبيض. إذا كانت مشتقة من الأنسجة المتنوعة ، فقد تحتوي السيتوبلازم على بلاستيدات ملونة فقط ، بلاستيدات بيضاء فقط أو خليط من بلاستيدات ملون وأبيض. ومع ذلك ، تكشف دراسة عن التطعيم ، أن حبوب اللقاح تحتوي على قليل جدا من السيتوبلازم الذي في معظم الحالات يخلو من البلاستيدات. بدون البلاستيدات ، لا يؤثر الطلع على هذا المظهر من النمط الظاهري للنسل.

الفصل التمييزي:

تنتج الفروع المتنوعة Mirabilis Jalapa ثلاثة أنواع من البيض: بعضها يحتوي على بلاستيدات الخضراء فقط ، وبعضها يحتوي على بلاستيدات الخضراء فقط ويحتوي بعضها على كلا النوعين من البلاستيدات الخضراء. في الانقسامات الانقسامية اللاحقة ، يحدث بعض شكل من أشكال الفصل السيتوبلازمي الذي يفصل أنواع كلوروبلاست في خطوط خلية نقية ، وبالتالي ، ينتج النمط الظاهري المتنوع في الفرد النسل.

يمكن وصف عملية الفرز هذه بأنها "الفصل التفتلي" لهذه الظاهرة النووية النقية. في الفصل الإنقسامي حيث يحدث كلا من الفصل وإعادة التركيب من النمط الوراثي للعضو ، لذلك يطلق عليه الفصل السيتوبلازمي وإعادة التركيب (اختصاره هو CSAR).

(ب) وراثة الأم بواسطة جين iojap من الذرة:

مثال آخر من النباتات أعلى يشير أيضا إلى وجود جينات الليمون التي تتحكم في سلامة plastid. تم تعيين الجين في نبات الذرة المسمى iojap (ij) بواسطة M. Rhoades (1946) إلى الكروموسومات النووية 7. نباتات متماثلة الزيجوت لـ ij هي إما بذر أبيض مستحضر أو ​​مرقمة بخطوط بيضاء مميزة ، وهو النمط الظاهري المعروف باسم المخطط.

عندما تكون النباتات المتنوعة بمثابة أنثى في صليب ، فإنها تؤدي إلى نسل أخضر ، أبيض ، ومخطط ، بغض النظر عن النمط الوراثي النووي للوالد الأبوي. وبالتالي ، إذا كانت اللقاح مستمدة من نبات Ij / Ij أخضر طبيعي كما في الشكل 47.5 b ، فإن النسل الناتج يكون Ij / ij heterozygotes ، ولكن العديد منها سيظهر تصبغًا بلاستيكيًا غير طبيعي: وجود جين Ij "طبيعي" ليس له علاج تأثير. في Ij / Ij التبادلية الإناث X IJ / ij الذكور عبر (الشكل 47.5). من ناحية أخرى ، فإن Ij / ij progeny كلها مصطبغة بشكل طبيعي.

وبالتالي ، فإن سمة iojap تُظهر ميراثًا كلاسيكيًا للأمهات بمجرد أن يتم تثبيته في مصنع ij / ij. وعلاوة على ذلك ، بمجرد أن يتم تأسيسها ، تصبح مستقلة عن الجين ij ، كما يمكن إثباته من خلال عبور الإناث F1 IJ / ij المتنوعة إلى Ij / Ij الذكور العاديين. كما هو مبين في الشكل (47.5c) ، ينتج عن ذلك خليط من النسل الأخضر والمخطط والأبيض ، على الرغم من أن بعض النباتات المخططة والبيضاء لديها الآن النمط الجيني Ij / Ij. وبالتالي ، فإن سمة iojap ، بمجرد إنشائها ، تكون دائمة.

جدول 47.1. ميراث الكلوروبلاست في النباتات المتنوعة في الساعة الرابعة:

فرع منشأ الوالد الذكر فرع منشأ الوالد ذرية
أخضر أخضر أخضر
شاحب أو أبيض شاحب أو أبيض
منوع أخضر ، شاحب أو أبيض ،
منوع
شاحب أو أبيض أخضر أخضر
شاحب أو أبيض شاحب أو أبيض
منوع أخضر ، شاحب أو أبيض ،
منوع
منوع أخضر أخضر
شاحب أو أبيض شاحب أو أبيض
منوع أخضر ، شاحب أو أبيض ،
منوع

وقد تم تفسير ظاهرة iojap من خلال فرضيتين. هناك فرضية واحدة تقول أن الدستور الجيني ij / ij يمكن أن يؤدي إلى حدوث أو يسمح بذلك ، في طفرات متكررة في جينوم كلوروبلاست الذي ينتج عنه إنتاج خطوط بلاستيدات غير طبيعية. تشير فرضية أخرى إلى أن بعض العناصر السيتوبلازمية ، بخلاف طفرات الكلوربلاست ، تأتي إلى حيز الوجود أو إقامة في خلايا ij / ij ، يتم توارثها لاحقًا في غياب هذا النمط الوراثي "القابل للإصابة" أو "التناسي" ، وتسبب تبيض البلاستيدات الخضراء.

وقد تمت دراسة هذا النوع من الميراث الأمومي من قبل بلازمااجين البلاستيدات الخضراء في العديد من النباتات الأخرى مثل الشعير ، Oenothera sp ، والأرز ، إلخ.

(ج) الميراث اللاإرادي من الميتوكوندريا:

أهم عمل في علم الوراثة للميتوكوندريا في الخميرة والذي بدأ باكتشاف طفرات صغيرة من قبل B. Ephrussi (1953). في وقت لاحق تمت دراسة الحمض النووي في العديد من الكائنات الحية بما في ذلك النباتات والحيوانات.

(ط) صغيرة في الخميرة. خميرة:

Saccharomyces cerevisiae ، هي فطريات Ascomycetes أحادية الخلية. في دورة الحياة ، بدائل مضاعفة ثنائية الكروموسوم وأخرى أحادية الصبغيات ، كان التكاثر السابق الذي تم استنساخه من قبل الكائنات الحية اللاجنسية يسمى ascospores ، وهذا الأخير بواسطة isogametes. تفشل الطفرات الصغيرة في الخميرة في النمو على مصدر الكربون مثل الجلوكوز وتنتج مستعمرات أصغر ("أصغر") عندما تنمو على السكريات مثل الجلوكوز.

حيث يمكن ملاحظة هذا الفرق فقط عندما يتم حفظ هذه الثقافات الخميرة في بيئة محتوية على أكسجين. لذلك استنتج أن المسوخات الصغيرة لديها آلية تنفسية هوائية معيبة. وبعبارة أخرى ، يمكن أن يعزى النمو البطيء للبيتيتي إلى استخدام خلايا الخميرة عملية التخمير أقل كفاءة.

هذه البيتيت تختلف عن النوع البري ، وتسمى غراند وتتميز (i) عدم حساسيتها لمثبطات المسارات الهوائية (مثل الساينايد) ، (2) غياب السيتوكرومات a ، 3 ، b وعدد من التغييرات الأخرى في الجهاز التنفسي الميتوكوندريا الانزيمات. (iii) تطوير غير كامل للميتوكوندريا؛ و (4) عدم القدرة على صقل الميتوكوندريا الصغيرة.

يمكن أن تكون الطفرات الصغيرة متمايزة ، أي أنها تتبع الفصل بين المندليين ، وبالتالي ، من المفترض أن تتحكم فيها جينات الكروموسومات. قد تكون أيضًا نباتية ، أي غير عرقية أو كروموسومية إضافية. الأساس الوراثي للشخصية الصغيرة هو العامل السيتوبلازمي ρ + (rho) الذي قد يكون غائبا أو معيبًا في البيتيت.

وهكذا ، يمكن أن تكون نباتات صغيرة نباتية محايدة (ρ °) التي تنقصها تماما p + أو قد تكون قمعية (ρ - ) لها ρ + معيب. لا ينتقل ال [بتيتس] محايدة بينما [بتيستس] قمعيّة ينتقل إلى جزء من ذرية ثنائيّة ثنائيّة نباتيّة. في سلالات مختلفة من الخميرة ، وتتراوح القامع من 1-99 في المائة petite.

اقترحت السطرين التاليين من الأدلة اقتران ρ + مع DNA Mitochondrial (mt DNA) ؛ (1) بروميد الإيثيديوم ، الذي يحرض طفرات صغيرة مع كفاءة بنسبة 100 في المائة ، يتسبب في تدهور الحمض النووي المتري بعد التعرض الطويل للخلايا. في الواقع ، تم العثور على petites محايدة تفتقر إلى الحمض النووي من MT. (2) تحتوي البيتيتات الانفعالية على الحمض النووي mt الذي تم تغييره بشكل كبير في التركيب الأساسي فيما يتعلق بحمض النحل المتراكم.

(ثانيا) سلالة البوكى من Neurospora:

في الفطريات ، يتم توريث Neurospora crassa عدد من الطفرات من الميتوكوندريا عبر الوالد. أفضل درس من هذه هي سلالة poky من N. كراسا ، عزلت لأول مرة من قبل ميتشل وميتشل (1952). يختلف متحول poky عن السلالة النوعية من Neurospora في الجوانب التالية: (1) أنها بطيئة النمو. (2) يظهر الميراث الأمومي ، و (3) لديه cytochromes غير طبيعي. من cytochromes ثلاثة ، cyt a ، b و c وجدت في النوع البري ، cyt a و cyt b غير موجودة ، و cyt c هو زائد في متحولة poky. في تقاطعات متبادلة ، تُظهر الشخصية البونية ميراثًا أموميًا:

Poky (أنثى) × النوع البري (ذكر) → كل poky

النوع البري (أنثى) × poky (ذكر) → كل نوع البرية

ومع ذلك ، هناك جينات نووية علامة أخرى (إعلان + / إعلان - ) التي تظهر 1: 1 فصل مندل. تشير الأدلة التالية إلى أن السمة poky قد تكون موجودة في الحمض النووي للميتوكوندريا: (i) قد يكون النمو البطيء بسبب نقص طاقة ATP ومصدر هذه الطاقة هو الميتوكوندريا. (2) cytochromes في سلالة poky تختلف عن تلك في النوع البري من حيث النوعية والكمية وتوجد هذه السيتوكرومات في الميتوكوندريا.

(3) عقم الذكور في النباتات:

في النباتات ، تم العثور على النمط الظاهري لعقم الذكور أن تسيطر عليها إما الجينات النووية أو plasmagenes (السيتوبلازم) أو من قبل كليهما. لذلك ، يتم التحكم في سمة عقم الذكور من النباتات بالطرق الثلاثة التالية:

(أ) العقم الوراثي للذكور:

في هذا النوع من العقم الذكوري يتم التحكم في العقم بواسطة جين نووي واحد مقهور إلى الخصوبة ، بحيث تكون ذرية F1 خصبة وفي جيل F2 ، سيتم فصل الأفراد الخصيبين والمعقمين في النموذج النموذجي 3: 1 نسبة (الشكل 47.6).

(ب) عقم الذكور Cytoplasmic (CMS):

في الذرة والعديد من النباتات الأخرى ، من المعروف أن السيطرة السيتوبلازمية على عقم الذكر. في مثل هذه الحالات ، إذا كانت الوالدة أنثى عقيمة (مع وجود plasmagene لعقم الذكور) ، فإن ذرية F1 تكون دائما عقيمة للذكور ، لأن السيتوبلازم هو أساسًا مشتق من البويضة التي يتم الحصول عليها من الأم ذكور العقيمة (الشكل 47.7 ).

(ج) العقم الوراثي للذكور الوراثي:

في بعض النباتات ، على الرغم من أن العقم الذكري يتم التحكم فيه بالكامل بواسطة السيتوبلازم ، إلا أن جين المستعاد إن وجد في النواة ، سيعيد الخصوبة. على سبيل المثال ، إذا كان الوالد أنثى عقيما من الذكور (بسبب plasmagene من عقم الذكور) ، فإن النمط الوراثي النووي للذكور سيحدد النمط الظاهري لنسل F1. وهكذا ، إذا كان الوالد الذكر العقيم يحتوي على الوراثة الوراثية النووية المتنحية للجين المرمم ، والوالد الذكر هو RR ، مع وجود جينات إعادة ترميم متماثلة متماثلة اللواقح.

سيكون ذريتها F 1 الذكور الخصبة Rr. ومع ذلك ، إذا كان الوالد الذكر ذكورًا خصبًا ، فإن ذرية F 1 تكون عقيمة ذكرية. إذا تم اختبار ذبذبة خَلِيَّة مُتَغَيَّبَة ذَكَرَة (Fr) ذكورية (Rr) مع ذكر ذكر خصوبة ، فإن سلالة ذكور خصبة بنسبة 50 في المائة و 50 في المائة من العقم الذكوري سيتم الحصول عليها (الشكل 47.8).

منذ ذلك الحين ، في تعبير الذرة من عقم الذكور يعتمد على التفاعل بين الجينات الكروموسومية النووية و إضافية. لا يمكن للخطوط العقيمة للذكور أن تحمل البذور إلا بعد التلقيح. لهذا السبب فهي مفيدة في رفع البذور المهجنة ، وخاصة على نطاق واسع.

في وقت لاحق ، في الذرة ، تم التعرف على الأنواع الأربعة التالية من السيتوبلازم: السيتوبلازم الطبيعي (N) وثلاثة أنواع من السيتوبلازم العقيمة الذكرية (T ، C و S). كشفت الدراسات الحديثة عن الميتوكوندريا في هذه السيتوبلازم أن العوامل المسؤولة عن عقم الذكور السيتوبلازمي موجودة في الحمض النووي للميتوكوندريا (DNA mt) ووجد أن الحمض النووي ل N و T و C و cytoplasms مختلف. يمكن عكس عقم الذكور السيتوبلازمي (CMS) لنوع C و S بواسطة جينات المستودعات النووية ، ومع ذلك ، فإن CMS-T لا يمكن.

3. الوراثة اللاإرادية عن طريق الإنزيمات:

بعض الطفيليات داخل الخلية مثل البكتيريا والجسيمات الفيروس تحافظ على علاقة تكافلية مع الخلايا المضيفة. إنها تكاثر ذاتي وتبدو مثل الشوائب السيتوبلازمية. في بعض الأحيان تظهر عدوى مثل انتقال مع استمرارية وراثية من تلقاء نفسها. بشكل عام ، تُصاغ هذه الرموز بأحرف أبجدية يونانية (سيغما ، كابا ، مµ ، إلخ). أنواع مختلفة من symbionts infile هي كما يلي:

(1) وجد فيروس سيجما في دروسوفيلا إل. هريتير وتيسيير أن سلالة معينة من الدروسوفيلا ميلانوجاستر تظهر درجة عالية من الحساسية لثاني أكسيد الكربون ، حيث يمكن أن يتعرض سلالة النوع البري لفترات طويلة إلى ثاني أكسيد الكربون النقي دون تلف دائم ، سرعان ما تصبح السلالة الحساسة غير منسقة حتى في التعرض لفترة وجيزة لتركيزات منخفضة.

هذه السمة (الحساسية الزائدة) تنتقل في المقام الأول ، ولكن ليس بشكل حصري ، من خلال الوالد الأم. وقد كشفت الاختبارات أن حساسية ثاني أكسيد الكربون يعتمد على فيروس الحمض النووي المعدية يسمى سيغما ، وجدت في السيتوبلازم من CO 2 حساسات ذبابة الفاكهة. تنتقل هذه الجسيمات المعدية بشكل طبيعي من خلال كمية البيضة الأكبر من السيتوبلازم ولكن أحيانًا من خلال الحيوانات المنوية أيضًا. يمكن حتى تحريض حساسية ثاني أكسيد الكربون في الذباب العادي عن طريق حقن مستخلصات خالية من الخلايا لجسيمات سيغما من الذباب الحساس CO 2 .

(ثانيا) نسبة اللقاحات ومعدل جنس الأم في ذبابة الفاكهة:

الإناث من العديد من أنواع ذبابة الفاكهة يمكن أن تؤوي مجموعة من البكتريا العنقودية المعروفة عموما بالريال. عندما تصيب السرطانات SR بيوض المضيف وعندما يتم إخصاب هذه البويضات ، يتم قتل جميع الملقحات XY في وقت مبكر من التطور الجنيني وتنتشر XX zygotes.

وهكذا ، يمكن اعتبار الجرمون المنوي (spirochaete) على أنه تباطؤ للإناث وليس ذكورية ذبابة الفاكهة (Drosophila) ، ووجودها في الأنثى يؤدي إلى حالة تسمى نسبة الجنس بين الأمهات ، التي تكون فيها النسل حصرًا أو كليا تقريبا أنثى.

SR {capit} spirochaete معدية ، لأن عندما يعزل من ال [همولفلف] من نساء حاملات ويقدّم داخل أنثى عاديّة يصبح الأخيرة شركة نقل جويّ. لماذا يسمح النمط الوراثي للإناث بالاحتفاظ بهم والعكس بالعكس ، لماذا لا تكون خلايا XY حساسة لوجودها معروفة بعد. وقد ذكرت K. Oishi و D. Poulson (1970) فيروسات تحتوي على الحمض النووي في هذه spirochaetes endosymbiont من الإناث ذبابة الفاكهة.

(ج) جسيمات كابا:

في عام 1938 ، ذكرت TM Sonneborn أن بعض الأجناس (المعروفة باسم "القتلة" أو السلالة القاتلة) من الطفيل الشائع المشترك ، Paramecium Aurelia تنتج مادة سامة ، تسمى paramecin وهي قاتلة للأفراد الآخرين تسمى "حساسية". البارميسين هو قابل للذوبان في الماء ، منتشر ويعتمد على إنتاجه على جسيمات موجودة في السيتوبلازمي تسمى كابا.

وقد أظهرت الملاحظات المجهرية الإلكترونية أن جسيمات كابا هي عبارة عن بكتيريا تكافلية طولها 0.4، ، Caedobacter taeniospiralis؛ 20 في المائة من بكتيريا كابا من سلالة القاتل تحتوي على بروتين الانكسار يحتوي على "R الجسم" وتسمى "برايتس". هم مصابون بفيروس يتحكم في تخليق البروتين الفيروسي السام ، البارميزين.

قد يحتوي القاتل Paramecium على المئات (على سبيل المثال ، 400) من جسيمات كابا. إن وجود جسيمات كابا في القاتل Paramecium يعتمد على صيانتها وتكرارها على الجين الصبغي المسيطر K. Paramecia مع النمط الجيني النووي kk غير قادر على إيواء جسيمات kappa.

عندما Paramecium من سلالة القاتل وجود النمط الوراثي KK أو (K + ) يترافق مع Paramecium من سلالة غير القاتلة ، والنمط الوراثي KK ، و exconjugants كلها متخالف من الزيوت ل KK Gents (الشكل 47.9). يقترح النمط الوراثي (KK) أن يكون الإذعان كلاهما قاتلاً. ولكن هذا ليس هو الحال.

إذا كان الاقتران طبيعيًا ، أي يستمر لفترة قصيرة فقط ، ولا يحدث تبادل للسيتوبلازم بين الاثنين ، يتم إنتاج كل من القتلة وغير القتلة (حساسين). ومع ذلك ، فإن الاقتران النادر أو المطول (أي دائم لفترة طويلة) يسمح بخلط السيتوبلازم لكل من الاقتران ونتائج القتلة فقط. السمة القاتلة مستقرة فقط في سلالة القاتل مع النمط الوراثي KK ومناسبة في سلالة حساسة مع النمط الوراثي ك.

(iv) mµ particle:

تم الإبلاغ عن نوع آخر من السلالة القاتلة المعروفة باسم قاتل ميتة في Paramecium بواسطة RW Siegel في عام 1952. يتم نقل صفة القاتل ميت بواسطة جسيم my السيتوبلازمي ويسمى Paramecium مع جزيء mµ ميت ميت لأنه عندما يترافق مع Paramecium بدون يسمى أي جزيء mµ ماتي الحساسة ، ثم يقتل هذا الأخير.

لا توجد جسيمات mµ إلا في الخلايا التي تحتوي جزيئاتها الصغيرة على جين مهيمن واحد على الأقل من أي زوجين من جينات الكروموسومات غير المرتبطة (M 1 و M 2 ). وتتكون جسيمات mµ من الحمض النووي ، RNA ومواد أخرى ، وهي متجانسة.

(v) عامل الحليب في الفئران:

وجدت Bittner أن الإناث من بعض سلالات الفئران عرضة بشدة لسرطان الثدي وهذه الخاصية تم العثور عليها لتكون ذات صلة من خلال الأمهات. تعتمد نتيجة التقاطعات المتبادلة بين هذه الحيوانات والحيوانات ذات السلالة المنخفضة للسرطان على خصائص الوالد.

عندما يتم السماح للفئران الشابة من سلالة منخفضة الإصابة تمرض من قبل الأمهات الحاضنة عرضة تنتج نسبة عالية من السرطان في نفوسهم. على ما يبدو هذا هو حالة من العوامل التي تنتقل العدوى في الحليب. هذا ما يسمى عامل الحليب يشبه في كثير من النواحي بفيروس واكتشف أنه قابل للانتقال أيضًا عن طريق اللعاب والسائل المنوي. وجود عامل الحليب يعتمد أيضا على الجينات النووية.

4. الوراثة uniparental في Chlamydomonas reinhardi:

مثل الفطر ، نادراً ما يكون للطحالب جنس مختلف ، ولكن لديهم أنواع التزاوج. في العديد من الأنواع الطحالية والفطرية ، هناك نوعان من أنواع التزاوج التي تحددها الأليلات في موضع واحد. لا يمكن أن يحدث الصليب إلا إذا كان الوالدان من أنواع التزاوج المختلفة. أنواع التزاوج متطابقة ماديًا ولكنها مختلفة من الناحية الفسيولوجية. وتسمى هذه الأنواع heterothallic (حرفيا "مختلفة جسديا"). في Chlamydomonas ، تسمى الأليلات نوع التزاوج mt + و mt ~ (في Neurospora هم A و a ؛ في الخميرة a و α).

في عام 1954 ، عزلت السيدة روث ساجار متحسس حساس الستربتوميسين (sm-s) من Chlamydomonas مع نمط توريث غريب. في التقاطعات التالية ، تشير sm-r و sm-s إلى المقاومة الستربتومايسين وحساسية الستربتومايسين على التوالي ، والطن المتري هو جين التزاوج:

mt + sm-r × mt - sm-s → progeny all sm-r

mt + sm-s × mt - sm-r → progeny all sm-s

هنا ، يحدث اختلاف في الصلبان المتبادلة ؛ كل خلية ذرية تظهر النمط الظاهري الستربتوميسين من الأم + الأم. مثل ميراث الأم هذا هو حالة من الوراثة uniparental. في الواقع ، يشير Sagar الآن إلى mt + نوع التزاوج مثل الأنثى ، باستخدام هذا التشبيه.

استخدامات الجينوم النووي الإضافي:

1. يمنع الخسارة الكلية للعضيات بسبب طفرة واحدة في الجين النووي.

2. يوفر خزان للطفرات السيتوبلازمية.

3. من المفيد تحت الظروف البيئية المعاكسة.